ДРОБЛЕНИЕ в биологии, процесс последовательных митотических делений оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) на дочерние клетки (бластомеры), каждая из которых после деления сохраняет свой первоначальный объём; первый этап развития всех многоклеточных животных и человека. Суммарный объём цитоплазмы бластомеров, образованных в процессе дробления, не превышает общего объёма цитоплазмы зиготы. Вместе с тем количество ядерного вещества (ДНК) в бластомерах перед каждым последующим делением дробления удваивается. Поэтому отношение количества ДНК к количеству цитоплазмы в яйцеклетке (так называемое ядерно-цитоплазматическое отношение) возрастает вдвое после каждого деления в ходе дробления; без этого невозможны последующие процессы развития (морфогенез и дифференцировка), и именно в этом состоит биологический смысл дробления. Дробление продолжается до тех пор, пока ядерно-цитоплазматическое отношение не вернётся к значениям, имевшим место до периода роста ооцита (смотри Оогенез). Различают последовательные периоды синхронного (число бластомеров равно 2n, где n - число делений) и асинхронного (число бластомеров не равно 2n) дробления. Продолжительность каждого периода дробления различна у разных видов животных. Так, у млекопитающих (включая человека) период синхронного дробления вообще отсутствует, а у земноводных число синхронных делений дробления достигает 10. По окончании дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, структура которой зависит от типа дробления.
Лишь в редких случаях, в частности у низших беспозвоночных (некоторые книдарии и плоские черви), бластомеры в ходе дробления располагаются беспорядочно (так называемые анархические дробления). У других животных различают несколько типов упорядоченного дробления, зависящего как от количества и расположения желтка в яйцеклетках, так и от свойств их кортикального (поверхностного) слоя. Согласно так называемым правилам дробления, ядра зиготы и бластомеров располагаются в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретёна делений - вдоль наибольшей протяжённости последней. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробление является частичным, или меробластическим (желток в него не вовлекается). Основные типы меробластического дробления: дискоидальное, при котором бластомеры образуют диск в анимальной (бедной желтком) части яйцеклетки, а недробящийся желток расположен в вегетативной (богатой желтком) части (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся); поверхностное, при котором потомки ядра зиготы перемещаются по цитоплазматическим мостикам из центра яйцеклетки к её поверхности, участвуя в формировании клеточной стенки бластулы - бластодермы, внутренняя же часть бластулы заполнена желтком (у большинства членистоногих). В яйцеклетках с меньшим количеством желтка (круглые и кольчатые черви, моллюски, иглокожие, земноводные и др.), а также при полном его отсутствии (млекопитающие) дробление является полным (голобластическим). При этом если в вегетативной области яйцеклетки желток всё же присутствует, дробление является неравномерным (бластомеры, образующиеся в этой части, по размеру больше бластомеров, формирующихся в анимальной части), а если желтка очень мало или вовсе нет - дробление равномерное, т. е. бластомеры более или менее равны по величине.
В яйцеклетках с малым количеством желтка различают спиральное, радиальное и несколько разновидностей билатерального дробления. При спиральном дроблении (моллюски, кольчатые черви) отдельный бластомеры или расположенные друг над другом их ряды (ярусы) в ходе каждого деления поворачиваются относительно друг друга либо по часовой, либо против часовой стрелки (декстральное и синистральное дробления соответственно). Направление скручивания определяется генотипом матери, поскольку оно связано со свойствами кортикального слоя зиготы. При радиальном дроблении (иглокожие, хордовые) таких поворотов не происходит и бластомеры располагаются точно один над другим. Билатеральное дробление (круглые черви, гребневики) связано с активными движениями бластомеров относительно друг друга. Как правило, при спиральном и билатеральном дроблении наблюдается ранняя и необратимая детерминация морфогенетической судьбы бластомеров, связанная как с перераспределением компонентов цитоплазмы яйцеклетки (ооплазматическая сегрегация), так и с контактными взаимодействиями бластомеров. При радиальном дроблении детерминация наступает позднее.
Лит.: Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2005. Т. 1-2.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, к примеру, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.
Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.
В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, ᴛ.ᴇ. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.
В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, ᴛ.ᴇ. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, в связи с этим такой тип дробления называют дискоидальным.
При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. В случае если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.
Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.
А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:
I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;
1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров
Рис. 7.2. Продолжение
К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.
Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.
К примеру, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.
Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. По этой причине время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.
В начале дробления другие виды ядерной активности, к примеру транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, к примеру, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.
В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран
Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. По этой причине цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
Дробление - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дробление" 2017, 2018.
В конце XII – начале XIII в. на основе общего социального и экономического оживления Германии в политической структуре империи обозначились важные изменения: прежние феодальные области (герцогства, архиепископии) превращались в почти полностью самостоятельные государства.... .
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Лекция 8 Оплодотворение - это вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременной передачей яйцеклетке наследственно го материала отца. В процессе оплодотворения сперматозоид сливается с яйцом, при этом гаплоидное ядро... .
ПОДГОТОВИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕСЫ ЛЕКЦИЯ № 4 Промывка полезных ископаемых Промывка используется при обогащении россыпных месторождений редких и благородных металлов, руд чёрных металлов, фосфоритов, каолинов, стройматериалов (песка, щебня),...
Дробление - это ряд последовательных митотических делений клеток зародыша, в результате которого образуется бластула. Характерной особенностью данного периода является отсутствие роста бластомеров, более того к концу периода дробления объем зародыша несколько уменьшается. С каждым новым делением клетки становятся все мельче, однако ядра дробящихся клеток не изменяются благодаря происходящим процессам редупликации ДНК. Таким образом, к 5-7-му дроблению восстанавливается нормальное соотношение объемов ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое нарушено в половых клетках.
Следует отметить, что способ дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйцеклетке. Классификация яйцеклеток по количеству желтка и по распределению его в цитоплазме представлена в таблице 9.
Выделяют следующие способы дробления:
1. Голобластическое (или полное) - яйцо делится полностью. Таким способом происходит дробление у а- или олиголецитальных клеток. Если образующиеся бластомеры по размерам одинаковы, то говорят о голобласти- ческом равномерном дроблении (напр. у ланцетника). Если же образующиеся бластомеры различаются по размерам, то такой тип голобластиче- ского дробления называют неравномерным (напр. у больши нства, организмов, в т.ч. и у млекопитающих).
2. Меробластическое (или неполное). Такой способ дробления характерен для яиц с большим количеством желтка, вследствие чего делится не все яйцо, а только лишь свободная от желтка его часть. Различают:
Поверхностное дробление. Этот тип дробления специфичен для центро- лецитальных яиц (напр. у насекомых). Следует напомнить, что у таких яиц свободной от желтка является цитоплазма, окружающая расположенное в центре ядро и ее периферический слой. После нескольких делений ядра, вновь образованные бластомеры выталкиваются на поверхность яйца. Так на поверхности яйца образуется слой клеток - бластодерма. -Дискоидальное дробление свойственно телолецитальным яйцам, у которых свободным от желтка является анимальный полюс, где и совершается дробление (напр. у акул, скатов, пресмыкающихся и птиц).
В результате дробления образуется бластула. По мере дробления бластомеры все более удаляются друг от друга, формируя заполненную жидкостью бластоцель, т.е. первичную полость зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Однослойную бластулу с большим бластоцелем называют типичной бластулой или це- лобластулой. Бластула без выраженного бластоцеля называется стерроб- ластулой.
При поверхностном дроблении образуется перибластула, имеющая своеобразное строение. У перибластулы бластоцель заполнен преимущественно желтком, а не только жидкостью. Бластодерма состоит из одного слоя клеток.
Дискоидальное дробление приводит к образованию дискобластулы. У дискобластулы бластоцель имеет вид сплющенной щели, находящейся под зародышевым диском.
Отличительной особенностью амфибластулы является наличие резко различающихся по внешнему виду и выполняемым функциям бластомеров вегетативного и анимального полюсов.
Типы бластул:
Целобластула;
Дискобластула;
Амфибластула;
Стерробластула;
Перибластула;
Бластоциста.
1 – морула (стадия, предшествующая бластуле)
2 – целобластула – ланцетник
3 – амфибластула – амфибии
4 – дискобластула – птицы, хрящевые и костные рыбы, пресмыкающиеся, низшие млекопитающие
5 – стерробластула (полость отсутствует) – губки, кишечнополостные, моллюски, черви, членистоногие
6 – перибластула (центр занят неразделившимся желтком) – членистоногие
Внизу бластоциста – млекопитающие (в том числе человек)
По мере такого дробления эм-бриональные клетки , называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением . Оно продолжается до формирова-ния мелкоклеточного зародыша.
Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным , радиальным , спиральным и билатеральным .
При полном , или голобластическом , дроблении вся зигота или яй-цеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разде-ляют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть рав-номерным и неравномерным . При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробле-ния бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда-ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желт-ком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.
При частичном , или меробластическом , дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий заро-дыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматиче-ский диск, по которому и проходят борозды дробления.
Поверхностное дробление характерно для насекомых , имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. За-тем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплы-вают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхност-ным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.
В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное , спиральное и билатеральное .
При радиальном дроблении два первых деления являются меридио-нальными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь-мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).
Радиальное дробление яиц свойственно та-ким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.
При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смеща-ются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яй-ца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A , B , C и D . Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1 a , 1 b , 1 c и 1 d . Следующие микромеры обозначают 2 a , 2 b , 2 c и 2 d и т. д. Установ-лено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик-ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после-довательных этапов дробления.
Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви , моллюски , присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уве-ренностью можно утверждать только то, что распространение спи-рального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта
Тип дробления обычно постоянен и характерен для каждого данного вида животных. Морфология дробления животных различается у разных групп животных. Одним из главных факторов, определяющих эти различия, является количество желтка, содержащегося в яйцеклетке, и распределение его по цитоплазме. При отсутствии или при малых и средних количествах желтка в яйцеклетке, в процессы дробления вовлекается все ее содержимое. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробится только небольшая часть, свободная от желтка цитоплазмы. Таким образом, в зависимости от желтка по цитоплазме различают два типа дробления: полное (голобластическое) частичное (меробластическое).
Полное дробление характерно всем яйцеклеткам алецитального, олиголецитального и мезолецитального типа. Погое дробление подразделяется на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам с малым содержанием желтка (олиголецитальные) и с равномерным его распределением по цитоплазме (гомолецитальные или изолецитальные).
Типичным примером полного равномерного дробления является дробление яйцеклетки ланцетника, впервые изученное А.О. Ковалевским. Такое же дробление наблюдается у голотурий (класс иглокожих). Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении от анимального к вегетативному полюсу, деля зиготу на два бластомера. Вторая борозда также проходит в меридиональном направлении, но в плоскости перпендикулярной плоскости первой борозды, приводя к образовании. 4-х бластомеров. Третья борозда дробления пройдет экваториально, но в плоскости перпендикулярной двум первым плоскостям дробления, деля зародыш на 8 бластомеров. Бластомеры, образующиеся при таком дроблении, имеют приблизительно одинаковые размеры. Дальнейшее чередование борозд дробления в меридиональном и экваториальном направлениях, приводит к расположению бластомеров в виде рядов, соответствующих радиусам шара. Дробление с таким расположением бластомеров называется радиальным. Заканчивается дробление образованием бластулы, которая имеет вид полого шара (Рис. 1).
Рис. 1. Последовательные стадии полного равномерного дробления (А-Е) яйца голотурий : Е- целобластула; бл - бластоцель (по Коршельту и Гейдеру).
На первых этапах дробления все бластомеры делятся одновременно (синхронно). При синхронном дроблении число клеток удваивается: 2, 4, 8, 16 и т.д. С течением времени развития синхронность дробления нарушается и становится асинхронным. При асинхронном дроблении темпы деления бластомеров анимального и вегетативного полюсов становятся различными. Продолжительность синхронного и асинхронного периодов у разных животных неодинаковы.
Полное неравномерное дробление характерно яйцеклеткам амфибий, некоторых круглоротых и хрящевых рыб. Рассмотрим этот тип дробления на примере дробления яйцеклетки амфибий. Первые две борозды дробления проходят меридианально, образуя 4-е одинакового размера бластомера. Третья борозда проходит в широтном направлении, ближе к анимальному полюсу и разделяет зародыш на 8 бластомеров не одинаковых размеров. В анимальной части зародыша образуются 4-е мелких бластомера, В дальнейшем происходит чередование меридианальных и широтных борозд дробления, Позднее, у амфибий возникают тангенциальные борозды дробления, деля бластомеры в плоскости, параллельной поверхности зародыша. На заключительном этапе процесса дробления образуется бластула с небольшой полостью, смещенной к анимальному полюсу (Рис. 2.)
Рис.2. Последовательные стадии дробления (А - Е) яйца лягушки (по Балинскому)
Частичное дробление характерно для полилецитальных яйцеклеток. При частичном дроблении делятся только те части ооплазмы, которые более или менее свободны от желтка, тогда как заполненная часть яйца желтком не подвержена дроблению. В зависимости от распределения желтка в яйцеклетке частичное дробление подразделяется на дискоидальное и поверхностное.
Частичное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яйцеклеток с большим количеством желтка. Такой тип дробления свойственен костистым рыбам, рептилиям и птицам. В процесс дробления вовлекается лишь участок свободной от желтка ооплазмы анимального полюса, где расположено ядро, а другая ее часть, богатая желтком не вовлекается в процесс дробления. Участок активной цитоплазмы яйцеклетки, имеющий форму диска, получил название зародышевого диска. Поэтому и дробление получило название дискоидального. Дискоидальное дробление зародышевого диска начинается с появления меридианальных борозд, которые разделяют зародышевый диск на несколько бластомеров. После этого проходит тангенциальная борозда дробления. Последующие борозды дробления проходят в различных направлениях, и зародышевый диск превращается в многослойную пластинку, которая называется бластодермой. Бластодерма располагается над желтком и отделяется от него узкой щелью - подзародышевой полостью, соответствующей бластоцелю. В результате дробления формируется бластула (Рис. 3).
Рис.3. Последовательные стадии дискоидального дробления (А - Г) яйца курицы. Вид на зародышевый диск сверху (по Белоусову).
Частичное поверхностное дробление характерно центролецитальным яйцеклеткам членистоногих. Дробление центролецитальных яиц происходит таким образом, что после нескольких делений дра, образовавшиеся ядра начинают мигрировать к поверхности яйца. Здесь они располагаются в один ряд, образуя синцитиальный слой. Затем наступает процесс сегментации поверхностного слоя ооплазмы яйцеклетки. В результате поверхностный слой ооплазмы разделяется на бластомеры, образуя бластодерму. Дробление заканчивается образованием бластулы (Рис. 4).
Рис.4. Последовательные стадии (А - Г) поверхностного дробления жука. Ядра дробления постепенно выходят на поверхность яйцеклетки, образуя перибласт (по Белоусову).
Для понимания особенностей разных типов дробления большое значение имеют два правила клеточных делений С. Гертвига и Ю. Сакса.
Согласно первому правилу Гертвига и Сакса ядро яйцеклетки располагается в центре свободной от желтка ооплазмы. Согласно второму праилу, веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Применимость этих правил для объяснения дробления можно проиллюстрировать на примере дробления яйцеклетки амфибий.
В соответствии с первым правилом Гертвига и Сакса в телолецитальных яйцеклетках амфибий ядро будет располагаться аксцентрично, т.е. смещено к анимальному полюсу яйца. Согласно второму правилу веретено первого деления дробления располагается в широтном направлении (параллельно экватору) яйцеклетки, а борозда дробления в этом случае пройдет перпендикулярно ему. Веретена двух вторых делений яйца будут располагаться в той же плоскости, как и первое, в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы, но под прямым углом к первому веретену. Поэтому в каждом бластомере вторая борозда дробления пройдет перпендикулярно второму веретену деления ядра, т.е. в меридианальном направлении и под прямым углом к плоскости первого дробления. Две меридианальные борозды разделяют зиготу на четыре бластомера. Наибольшая протяженность свободной от желтка цитоплазмы в каждом из них оказывается, теперь в направлении анимально-вегетативной оси и веретена третьих делений дробления будут располагаться в этом направлении (меридианальном), а борозды дробления пройдут в широтной плоскости, перпендикулярно веретанам деления ядра. Последующие борозды дробления будут чередоваться то в меридианальном, то в широтном направлении.
Правила Гертвига и Сакса применимы не только для объяснения процесса дробления яиц амфибий, но и для всех других яйцеклеток телолецитального и центролецитального строения. Однако эти правила не применимы к дроблению алецитальных и олиголецитальных яйцеклеток.
