Αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων. Συμπληρωματική αλληλεπίδραση γονιδίου Ορισμός συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης

Αλληλεπίδραση αλληλόμορφων γονιδίων και των τύπων τους

Μελετώντας τους νόμους του G. Mendel, έχουμε ήδη εξοικειωθεί με τους κύριους τύπους αλληλεπίδρασης των αλληλόμορφων γονιδίων. Με βάση το υλικό που έχετε μελετήσει προηγουμένως, συμπληρώστε τον πίνακα.

Τραπέζι. Τύποι αλληλεπίδρασης μεταξύ γονιδίων ενός ζεύγους αλληλόμορφων

Τύπος αλληλεπίδρασης	Η φύση της αλληλεπίδρασης σε ετερόζυγη κατάσταση	Τύποι για φαινοτυπική διάσπαση σε F 2 και σε δοκιμαστικές διασταυρώσεις	Παραδείγματα
Πλήρης κυριαρχία	Ένα αλληλόμορφο (κυρίαρχο) καταστέλλει πλήρως την επίδραση ενός άλλου (υπολειπόμενου) αλληλόμορφου		Το ψηλό ανάστημα των φυτών κυριαρχεί στον νανισμό. σγουρά μαλλιά - πάνω από ίσια μαλλιά. καστανά μάτια - πάνω από τα μπλε κ.λπ.
Ημιτελής κυριαρχία	Η επίδραση κάθε αλληλόμορφου δεν γίνεται πλήρως αντιληπτή, με αποτέλεσμα να εμφανίζεται ένα ενδιάμεσο χαρακτηριστικό		Χρωματισμός λουλουδιών νυχτερινής ομορφιάς. Δρεπανοκυτταρική αναιμία? κυστονουρία κ.λπ.
Συγκυριαρχία	Συμμετοχή και των δύο αλληλόμορφων στον προσδιορισμό του χαρακτηριστικού		IV ομάδα αίματος (τα ερυθροκύτταρα αυτής της ομάδας αίματος έχουν συγκολλητογόνα του τύπου ΕΝΑκαι πληκτρολογήστε ΣΕ)

Αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων

Με βάση τους νόμους του G. Mendel, μπορούμε να καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι υπάρχει μια αρκετά ισχυρή σύνδεση μεταξύ ενός γονιδίου και ενός χαρακτηριστικού, ότι ο γονότυπος αποτελείται από το άθροισμα γονιδίων που δρουν ανεξάρτητα και ο φαινότυπος είναι ένας μηχανικός συνδυασμός των ατομικών χαρακτηριστικών. Ωστόσο, οι άμεσες και σαφείς συνδέσεις μεταξύ ενός γονιδίου και ενός χαρακτηριστικού είναι η εξαίρεση και όχι ο κανόνας. Η ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού σε έναν οργανισμό είναι συνήθως υπό τον έλεγχο πολλών γονιδίων και το χαρακτηριστικό είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων.

Η απλούστερη περίπτωση αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων είναι όταν ένα χαρακτηριστικό ελέγχεται από δύο ζεύγη αλληλόμορφων. Ας δούμε μερικά παραδείγματα τέτοιας αλληλεπίδρασης.

Συμπληρωματική γονιδιακή αλληλεπίδραση

Το φαινόμενο της γονιδιακής αλληλεπίδρασης, στο οποίο η παρουσία δύο μη αλληλόμορφων γονιδίων είναι απαραίτητη για την εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού, ονομάζεται συμπληρωματικότητα(από λατ. συμπληρωματικό- προσθήκη), και τα γονίδια που είναι απαραίτητα για την εκδήλωση του χαρακτηριστικού είναι συμπληρωματικός, ή επιπλέον.

Ας εξετάσουμε διάφορες επιλογές για αλληλεπίδραση συμπληρωματικών γονιδίων.

Τα αλληλόμορφα του δεύτερου γονιδίου εμφανίζονται μόνο με την παρουσία ενός κυρίαρχου αλληλόμορφου του γονιδίουΕΝΑ. Ο χρωματισμός των ποντικών εξαρτάται, στην απλούστερη περίπτωση, από δύο γονίδια. Ποντίκια με γονότυπο αχστερούνται χρωστικής και έχουν λευκό χρώμα. Με την παρουσία ενός κυρίαρχου αλληλόμορφου ΕΝΑπαράγεται η χρωστική ουσία και το ποντίκι είναι κάπως χρωματισμένο. Το συγκεκριμένο χρώμα καθορίζεται από το δεύτερο γονίδιο. Το κυρίαρχο αλληλόμορφό του ΜΕπροκαλεί το γκρι χρώμα του ποντικιού και το υπολειπόμενο αλληλόμορφο Με- μαύρο χρώμα. Έτσι, αν λάβουμε υπόψη ομόζυγες παραλλαγές, ο γονότυπος των γκρίζων ποντικών είναι AASS, μαύρο - AAAss, άσπρο - aaSSή μαλάκα. Όταν σταυρώνετε ένα γκρίζο ποντίκι AASSμε λευκό μαλάκαστην πρώτη γενιά όλα αποδεικνύονται σύμφωνα με τον Mendel: όλα τα υβρίδια έχουν γκρι χρώμα (αυτά είναι ετεροζυγώτες με τον γονότυπο AaSs). Στο F2, όπως είναι εύκολο να ελεγχθεί, έχουμε 9/16 γκρι ποντίκια, 3/16 μαύρα και 4/16 λευκά.

Για να εκδηλωθεί ένα χαρακτηριστικό, πρέπει να υπάρχουν στον γονότυπο κυρίαρχα αλληλόμορφα δύο διαφορετικών γονιδίων.Ένα παράδειγμα τέτοιας συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης γονιδίων είναι η κληρονομικότητα του σχήματος των φρούτων στις κολοκύθες. Παρουσία και των δύο κυρίαρχων αλληλόμορφων, οι καρποί έχουν σχήμα δίσκου, παρουσία ενός (οποιουδήποτε!) κυρίαρχου αλληλόμορφου - σφαιρικού και ελλείψει κυρίαρχων αλληλόμορφων - επιμήκεις.

Για να εκδηλωθεί ένα χαρακτηριστικό, πρέπει να υπάρχουν στον γονότυπο κυρίαρχα αλληλόμορφα δύο διαφορετικών γονιδίων, αλλά κάθε κυρίαρχο αλληλόμορφο, σε συνδυασμό με υπολειπόμενα αλληλόμορφα του άλλου ζεύγους, έχει μια ανεξάρτητη φαινοτυπική εκδήλωση.Για παράδειγμα, στα κοτόπουλα, η ακρολοφία σε σχήμα μπιζελιού καθορίζεται από ένα κυρίαρχο γονίδιο, ενώ η κορυφογραμμή σε σχήμα τριανταφυλλιού από ένα άλλο μη αλληλόμορφο, αλλά και κυρίαρχο γονίδιο. Όταν αυτά τα γονίδια βρίσκονται στον ίδιο γονότυπο, αναπτύσσεται μια ακρολοφία σε σχήμα καρυδιού. Εάν ο οργανισμός είναι ομόζυγος και για τα δύο υπολειπόμενα γονίδια, αναπτύσσεται μια απλή χτένα σε σχήμα φύλλου. Κατά τη διασταύρωση διυβριδίων (όλα με χτένα σε σχήμα παξιμαδιού), στη δεύτερη γενιά εμφανίζεται ένα σχίσιμο σε αναλογία 9: 3: 3: 1. Αλλά εδώ είναι αδύνατο να βρεθεί ανεξάρτητος διαχωρισμός κάθε αλληλόμορφου σε αναλογία 3:1, αφού σε όλες τις περιπτώσεις σύμπτωσης στον γονότυπο και των δύο κυρίαρχων γονιδίων, η άμεση επίδρασή τους δεν ανιχνεύεται.

Έτσι, μιλάμε για συμπληρωματική αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων στην περίπτωση που δύο μη αλληλικά γονίδια δίνουν ένα νέο χαρακτηριστικό, δηλαδή συμβαίνει ένας νέος σχηματισμός.

Επιστατική γονιδιακή αλληλεπίδραση

Η αλληλεπίδραση γονιδίων, στην οποία ένα γονίδιο καταστέλλει τη δράση ενός άλλου, μη αλληλόμορφου με το πρώτο, ονομάζεται επίσταση(από τα ελληνικά επι– πάνω και στάση- stand), και ονομάζονται τα γονίδια που καταστέλλουν τη δράση άλλων γονιδίων κατασταλτικά γονίδια, ή ανασταλτικά γονίδια(από λατ. αναστέλλω– κρατήστε) ή επιστατικά γονίδια. Το γονίδιο που καταστέλλεται ονομάζεται υποστατικός.

Υπάρχουν κυρίαρχες και υπολειπόμενες επίσταση.

Κυρίαρχη επίστασησχετίζεται με ένα κυρίαρχο γονίδιο αναστολέα. Για παράδειγμα, γονίδιο Εγώκαθορίζει το λευκό χρώμα των φρούτων κολοκύθας, εάν υπάρχει, την επίδραση του γονιδίου ΣΕδεν εμφανίζεται. Με γονότυπο iiBBή iiВbΤα φρούτα της κολοκύθας είναι κίτρινα. Τέλος, εάν και τα δύο γονίδια αντιπροσωπεύονται από υπολειπόμενα αλληλόμορφα, ο καρπός της κολοκύθας είναι πράσινος. Το χρώμα της γούνας των σκύλων, των προβάτων και άλλων ζώων μπορεί να κληρονομηθεί ανάλογα με τον ίδιο τύπο.

Υπολειπόμενη επίστασηανιχνεύεται όταν η έκφραση ενός γονιδίου καταστέλλεται από υπολειπόμενα αλληλόμορφα ενός άλλου γονιδίου. Αυτός ο τύπος επίστασης απεικονίζεται από την κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος σε οικιακά ποντίκια. Το χρώμα Agouti (κοκκινωπό-γκρι) καθορίζεται από το κυρίαρχο γονίδιο ΕΝΑ, το υπολειπόμενο αλληλόμορφό του ΕΝΑδίνει μαύρο χρώμα. Γονίδιο από μη αλληλικό ζεύγος ΣΕπροάγει την εκδήλωση του χρώματος, και του γονιδίου σιείναι κατασταλτικό και καταστέλλει την επίδραση του κυρίαρχου αλληλόμορφου ΕΝΑκαι υπολειπόμενη ΕΝΑ. Ποντίκια με γονότυπο Аbbδεν διακρίνεται σε φαινότυπο από άτομα με τον γονότυπο aabb- Ολα ασπρα.

Αλληλεπίδραση πολυμερών γονιδίων

Πολυμερισμός– ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων, στον οποίο πολλά ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων δρουν στην ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Τέτοια γονίδια ονομάζονται πολυμερές(από τα ελληνικά πολιτική– πολύ και μέρος- Μέρος). Συμβολίζονται με το ίδιο γράμμα, αλλά με διαφορετικούς δείκτες, οι οποίοι υποδεικνύουν τον αριθμό των ζευγών αλληλόμορφων στον γονότυπο που καθορίζουν την ανάπτυξη ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού ( Α 1 Α 1 Α 2 Α 2).

Υπάρχουν δύο παραλλαγές πολυμερισμού: με την αθροιστική επίδραση των γονιδίων και χωρίς ενίσχυση των γονιδίων μεταξύ τους.

Η αθροιστική επίδραση των πολυμερών γονιδίων.Σε αυτή την περίπτωση, ο βαθμός εκδήλωσης του χαρακτηριστικού εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων αλληλόμορφων στον γονότυπο του ατόμου. Έτσι, το κόκκινο χρώμα των κόκκων σιταριού καθορίζεται από δύο ή περισσότερα ζεύγη γονιδίων. Κάθε ένα από τα κυρίαρχα γονίδια αυτών των αλληλόμορφων καθορίζει το κόκκινο χρώμα, ενώ τα υπολειπόμενα γονίδια καθορίζουν το λευκό χρώμα των κόκκων. Ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο παράγει κόκκους που δεν είναι πολύ χρωματισμένοι. Εάν υπάρχουν δύο κυρίαρχα αλληλόμορφα στον γονότυπο, η ένταση του χρώματος αυξάνεται. Μόνο όταν ο οργανισμός είναι ομόζυγος για όλα τα ζεύγη υπολειπόμενων γονιδίων, οι κόκκοι δεν χρωματίζονται. Έτσι, κατά τη διασταύρωση διυβριδίων, εμφανίζεται μια διάσπαση στην αναλογία 15 χρωματιστά προς ένα λευκό. Όμως από τα 15 βαμμένα, το ένα θα έχει έντονο κόκκινο χρώμα, γιατί... περιέχει τέσσερα κυρίαρχα αλληλόμορφα, τέσσερα θα είναι ελαφρώς πιο ανοιχτόχρωμα, επειδή περιέχουν τρία κυρίαρχα αλληλόμορφα και ένα υπολειπόμενο αλληλόμορφο σε γονότυπους, έξι είναι ακόμη πιο ελαφριά με δύο κυρίαρχα και δύο υπολειπόμενα αλληλόμορφα στους γονότυπους, τέσσερα είναι ακόμη πιο ελαφριά, επειδή έχουν μόνο ένα κυρίαρχο και τρία υπολειπόμενα γονίδια, δηλαδή, η πραγματική διάσπαση θα είναι 1: 4: 6: 4: 1.

Σύμφωνα με αυτή την έκδοση του πολυμερούς, το χρώμα του δέρματος, το ύψος και το βάρος κληρονομούνται στον άνθρωπο. Ένας παρόμοιος μηχανισμός κληρονομικότητας είναι χαρακτηριστικός πολλών ποσοτικών, συμπεριλαμβανομένων οικονομικά πολύτιμων, χαρακτηριστικών: περιεκτικότητα σε ζάχαρη στις ρίζες τεύτλων, περιεκτικότητα σε βιταμίνες σε φρούτα και λαχανικά, μήκος του στάχυ των δημητριακών, μήκος του στάχυ, γονιμότητα των ζώων, παραγωγή γάλακτος κτηνοτροφία, αυγοπαραγωγή κοτόπουλων κ.λπ.

Τα πολυμερή γονίδια δεν αλληλοενισχύονται.Σε αυτήν την περίπτωση, η διάσπαση στο F 2 θα είναι 15:1. Έτσι, οι καρποί του πορτοφολιού του βοσκού μπορεί να είναι τριγωνικοί (κυρίαρχοι) και οβάλ (υπολειπόμενοι). Το χαρακτηριστικό ελέγχεται από δύο ζεύγη πολυμερών γονιδίων. Εάν ο γονότυπος ενός φυτού έχει τουλάχιστον ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο από το πρώτο ή το δεύτερο ζεύγος γονιδίων πολυμερούς, τότε το σχήμα του καρπού θα είναι τριγωνικό ( Α 1 Α 2; Α 1 σε 2; α 1 Α 2 ). Μόνο εκείνα τα φυτά που δεν έχουν ένα μόνο κυρίαρχο αλληλόμορφο στον γονότυπο τους θα έχουν σχήμα οβάλ καρπού - α 1 α 1 α 2 α 2.

Έτσι, η συσσώρευση ορισμένων αλληλόμορφων στον γονότυπο μπορεί να οδηγήσει σε αλλαγές στην έκφραση των χαρακτηριστικών.

Πολλαπλή γονιδιακή δράση

Συχνά ένα γονίδιο δεν επηρεάζει ένα, αλλά μια σειρά από χαρακτηριστικά σε έναν οργανισμό. Το φαινόμενο κατά το οποίο ένα γονίδιο μπορεί να επηρεάσει τον σχηματισμό πολλών χαρακτηριστικών ενός οργανισμού ονομάζεται πλειοτροπία(από τα ελληνικά pleon– πιο πολυάριθμοι και τροπος- στροφή).

Η ύπαρξη αυτού του φαινομένου δεν έρχεται σε καμία περίπτωση σε αντίθεση με την κλασική έννοια του «ένα γονίδιο – μία πρωτεΐνη – ένα χαρακτηριστικό». Με απλοποιημένο τρόπο, η επίδραση ενός γονιδίου σε πολλά χαρακτηριστικά ταυτόχρονα μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής. Ως αποτέλεσμα της ανάγνωσης πληροφοριών από ένα γονίδιο, σχηματίζεται μια συγκεκριμένη πρωτεΐνη, η οποία μπορεί στη συνέχεια να συμμετάσχει σε διάφορες διαδικασίες που συμβαίνουν στο σώμα, ασκώντας έτσι πολλαπλά αποτελέσματα. Για παράδειγμα, στα μπιζέλια το καφέ χρώμα του περιβλήματος του σπόρου και η ανάπτυξη της χρωστικής σε άλλα μέρη του φυτού και το χρώμα των λουλουδιών εξαρτώνται από ένα γονίδιο. Στη Drosophila, το γονίδιο που προκαλεί το λευκό χρώμα των ματιών επηρεάζει το χρώμα του σώματος και τις αλλαγές σε ορισμένα εσωτερικά όργανα. Στους ανθρώπους, το γονίδιο που ευθύνεται για τα κόκκινα μαλλιά καθορίζει επίσης το ανοιχτότερο χρώμα του δέρματος και την εμφάνιση των φακίδων. Το σύνδρομο Marfan προκαλείται από ένα αυτοσωμικό κυρίαρχο πλειοτροπικό γονίδιο και εκδηλώνεται με υψηλή ανάπτυξη, επιμήκυνση των οστών των χεριών και των ποδιών (δάχτυλα αράχνης), υπερκινητικότητα των αρθρώσεων, υπεξάρθρημα του φακού του ματιού και καρδιακή νόσο.

Αυτή η πολλαπλή δράση είναι χαρακτηριστική για τα περισσότερα γονίδια. Ωστόσο, δεν πρέπει να φανταστεί κανείς ότι ένα πλειοτροπικό γονίδιο επηρεάζει κάθε χαρακτηριστικό εξίσου. Η συντριπτική πλειονότητα των γονιδίων με διάφορους βαθμούς πλειοτροπίας χαρακτηρίζεται από ισχυρότερη επίδραση σε ένα χαρακτηριστικό και πολύ ασθενέστερη επίδραση σε ένα άλλο.

Ο γονότυπος ως αναπόσπαστο σύστημα

Το γεγονός της διάσπασης των υβριδίων στους απογόνους μας επιτρέπει να ισχυριστούμε ότι ο γονότυπος αποτελείται από μεμονωμένα στοιχεία - γονίδια που μπορούν να κληρονομηθούν ανεξάρτητα ( διακριτικότητα του γονότυπου). Ταυτόχρονα, ο γονότυπος δεν μπορεί να θεωρηθεί ως ένα απλό μηχανικό άθροισμα μεμονωμένων γονιδίων. Ο γονότυπος είναι ένα σύστημα γονιδίων που αλληλεπιδρούν.Πιο συγκεκριμένα, δεν είναι τα ίδια τα γονίδια (τμήματα του DNA) που αλληλεπιδρούν, αλλά τα γονιδιακά προϊόντα που σχηματίζονται στη βάση τους (RNA, και στη συνέχεια πρωτεΐνες). Επομένως, σε ορισμένες περιπτώσεις, η δράση διαφορετικών γονιδίων είναι σχετικά ανεξάρτητη, αλλά, κατά κανόνα, η εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης προϊόντων διαφορετικών γονιδίων.

Ο γονότυπος οποιουδήποτε οργανισμού είναι ένα σύνθετο ολοκληρωμένο σύστημα γονιδίων που αλληλεπιδρούν. Αυτή η ακεραιότητα του γονότυπου προέκυψε ιστορικά στη διαδικασία εξέλιξης του είδους. Ως αποτέλεσμα μεταλλάξεων, εμφανίζονται συνεχώς νέα γονίδια, σχηματίζονται νέα χρωμοσώματα, ακόμη και νέα γονιδιώματα. Τα νεοεμφανιζόμενα γονίδια μπορούν να αλληλεπιδράσουν αμέσως με τα υπάρχοντα γονίδια ή να τροποποιήσουν τη φύση της εργασίας των τελευταίων, ακόμη και να είναι υπολειπόμενα, δηλαδή χωρίς να εκδηλωθούν.

Κατά συνέπεια, σε κάθε είδος φυτών και ζώων ο γονότυπος εκδηλώνεται ως ένα αναπόσπαστο σύστημα που έχει αναπτυχθεί ιστορικά σε μια δεδομένη στιγμή.

II. Εμπέδωση γνώσεων

Συνοψίζοντας τη συνομιλία μαθαίνοντας νέο υλικό.

III. Εργασία για το σπίτι

Μελετήστε την παράγραφο του σχολικού βιβλίου (σχέση γονιδίων και χαρακτηριστικών, είδη αλληλεπίδρασης αλληλόμορφων και μη αλληλόμορφων γονιδίων, πλειοτροπία, γονότυπος ως αναπόσπαστο σύστημα).

Λύστε τα προβλήματα στο τέλος της παραγράφου του σχολικού βιβλίου.

Συμπληρωματικό είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων κατά τον οποίο η δράση ενός γονιδίου από ένα ζεύγος αλληλόμορφων συμπληρώνεται από τη δράση ενός γονιδίου από ένα άλλο ζεύγος αλληλόμορφων, με αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός ποιοτικά νέου χαρακτηριστικού.

Ένα κλασικό παράδειγμα αυτής της αλληλεπίδρασης είναι η κληρονομικότητα του σχήματος χτένας στα κοτόπουλα. Βρίσκονται οι ακόλουθες μορφές χτένας: σε σχήμα φύλλου - το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης δύο υπολειπόμενων μη αλληλικών γονιδίων ΕΝΑυφάδι; σε σχήμα καρυδιού - το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης δύο κυρίαρχων μη αλληλικών γονιδίων ΕΝΑ- σι-; ροζ και σε σχήμα μπιζελιού – με γονότυπους ΕΝΑ- ΒΒ Και aaB- , αντίστοιχα.

Ένα άλλο παράδειγμα είναι η κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος στα ποντίκια. Το χρώμα είναι γκρι, λευκό και μαύρο, και υπάρχει μόνο μία χρωστική ουσία - μαύρη. Ο σχηματισμός ενός συγκεκριμένου χρώματος του τριχώματος βασίζεται στην αλληλεπίδραση δύο ζευγών μη αλληλικών γονιδίων:

ΕΝΑ – ένα γονίδιο που καθορίζει τη σύνθεση χρωστικής.

ένα – ένα γονίδιο που δεν καθορίζει τη σύνθεση χρωστικής.

σι – ένα γονίδιο που καθορίζει την ανομοιόμορφη κατανομή της χρωστικής.

σι – ένα γονίδιο που καθορίζει την ομοιόμορφη κατανομή της χρωστικής.

Παραδείγματα συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης στον άνθρωπο: το ρετινοβλάστωμα και το νεφροβλάστωμα κωδικοποιούνται από δύο ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων.

Πιθανές επιλογές για διάσπαση στο F 2 κατά τη διάρκεια συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης: 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.

Επίσταση

Η επίσταση είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων κατά την οποία η δράση ενός γονιδίου από ένα αλληλικό ζεύγος καταστέλλεται από τη δράση ενός γονιδίου από ένα άλλο ζεύγος αλληλόμορφων.

Υπάρχουν δύο μορφές επίστασης - κυρίαρχη και υπολειπόμενη.Στην κυρίαρχη επίσταση, το κυρίαρχο γονίδιο δρα ως κατασταλτικό γονίδιο στην υπολειπόμενη επίσταση, το υπολειπόμενο γονίδιο δρα ως κατασταλτικό γονίδιο.

Ένα παράδειγμα κυρίαρχης επίστασης είναι η κληρονομικότητα του χρώματος του φτερώματος στα κοτόπουλα. Δύο ζεύγη μη αλληλόμορφων γονιδίων αλληλεπιδρούν:

ΜΕ– ένα γονίδιο που καθορίζει το χρώμα του φτερώματος (συνήθως διαφοροποιημένο),

Με– ένα γονίδιο που δεν καθορίζει το χρώμα του φτερώματος,

Εγώ – γονίδιο που καταστέλλει τον χρωματισμό,

Εγώ– ένα γονίδιο που δεν καταστέλλει το χρώμα.

Επιλογές διαχωρισμού στο F 2: 12:3:1, 13:3.

Στους ανθρώπους, ένα παράδειγμα κυρίαρχης επίστασης είναι ζυμωροπάθεια (ενζυμοπάθειες) είναι ασθένειες που βασίζονται στην ανεπαρκή παραγωγή ενός ή άλλου ενζύμου.

Ένα παράδειγμα υπολειπόμενης επίστασης είναι το λεγόμενο «φαινόμενο της Βομβάης»: σε μια οικογένεια γονέων όπου η μητέρα είχε ομάδα αίματος Ο και ο πατέρας ομάδα αίματος Α, γεννήθηκαν δύο κόρες, η μία από τις οποίες είχε ομάδα αίματος ΑΒ. Οι επιστήμονες υπέθεσαν ότι η μητέρα είχε το γονίδιο I B στον γονότυπο της, αλλά η επίδρασή του καταστέλλεται από δύο υπολειπόμενα επιστατικά γονίδια dd.

Πολυμερισμός

Ο πολυμερισμός είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων κατά την οποία πολλά μη αλληλικά γονίδια καθορίζουν το ίδιο χαρακτηριστικό, ενισχύοντας την εκδήλωσή του.Αυτό το φαινόμενο είναι το αντίθετο της πλειοτροπίας. Τα ποσοτικά χαρακτηριστικά συνήθως κληρονομούνται ανάλογα με τον τύπο του πολυμερούς, γεγονός που ευθύνεται για τη μεγάλη ποικιλία των εκδηλώσεών τους στη φύση.

Για παράδειγμα, το χρώμα των κόκκων στο σιτάρι καθορίζεται από δύο ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων:

ΕΝΑ 1

ένα 1 – ένα γονίδιο που δεν καθορίζει τον κόκκινο χρωματισμό.

ΕΝΑ 2 – γονίδιο που καθορίζει τον κόκκινο χρωματισμό.

ένα 2 – ένα γονίδιο που δεν καθορίζει τον κόκκινο χρωματισμό.

ΕΝΑ 1 ΕΝΑ 1 ΕΝΑ 2 ΕΝΑ 2 – γονότυπος φυτών με κόκκους κόκκινου χρώματος.

ένα 1 ένα 1 ένα 2 ένα 2 - φυτικό γονότυπο με λευκό χρώμα των κόκκων.

Διαίρεση σε F 2: 15:1 ή 1:4:6:4:1.

Στους ανθρώπους, ο τύπος πολυμερούς κληρονομεί χαρακτηριστικά όπως ύψος, χρώμα μαλλιών, χρώμα δέρματος, αρτηριακή πίεση και νοητικές ικανότητες.

Συμπληρωματικότητα.Συμπληρωματικά (complementum - μέσα αναπλήρωσης) ονομάζονται συμπληρωματικά γονίδια όταν ο σχηματισμός ενός χαρακτηριστικού απαιτεί την παρουσία πολλών μη αλληλικών (συνήθως κυρίαρχων) γονιδίων. Αυτός ο τύπος κληρονομικότητας είναι ευρέως διαδεδομένος στη φύση.

Η συμπληρωματική αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων είναι χαρακτηριστική των ανθρώπων, για παράδειγμα, η διαδικασία σχηματισμού φύλου. Ο προσδιορισμός του φύλου σε ένα άτομο συμβαίνει τη στιγμή της γονιμοποίησης, εάν το ωάριο γονιμοποιηθεί από ένα σπέρμα με χρωμόσωμα Χ, γεννιούνται κορίτσια, αν με χρωμόσωμα Υ, γεννιούνται αγόρια. Έχει διαπιστωθεί ότι το χρωμόσωμα Υ καθορίζει τη διαφοροποίηση των γονάδων ανάλογα με τον ανδρικό τύπο, συνθέτοντας την ορμόνη τεστοστερόνη και δεν είναι πάντα ικανό να εξασφαλίσει την ανάπτυξη του ανδρικού οργανισμού. Αυτό απαιτεί μια πρωτεΐνη - έναν υποδοχέα, ο οποίος συντίθεται από ένα ειδικό γονίδιο που βρίσκεται σε άλλο χρωμόσωμα. Αυτό το γονίδιο μπορεί να μεταλλαχθεί και στη συνέχεια ένα άτομο με τον καρυότυπο XY μοιάζει με γυναίκα. Αυτοί οι άνθρωποι δεν μπορούν να έχουν απογόνους, γιατί... οι σεξουαλικοί αδένες - οι όρχεις - είναι υπανάπτυκτες και ο σχηματισμός του σώματος ακολουθεί συχνά τον γυναικείο τύπο, αλλά η μήτρα και ο κόλπος είναι υπανάπτυκτα. Αυτό Σύνδρομο Morris ή θηλυκοποίηση των όρχεων.

Χαρακτηριστικό παράδειγμα συμπληρωματικότητας είναι η ανάπτυξη της ακοής στον άνθρωπο. Για φυσιολογική ακοή, ο ανθρώπινος γονότυπος πρέπει να περιέχει κυρίαρχα γονίδια από διαφορετικά αλληλικά ζεύγη - D και E, όπου το D είναι υπεύθυνο για τη φυσιολογική ανάπτυξη του κοχλία και το γονίδιο Ε είναι υπεύθυνο για την ανάπτυξη του ακουστικού νεύρου. Σε υπολειπόμενους ομοζυγώτες (dd), ο κοχλίας θα είναι ανεπαρκής και με τον γονότυπο του, το ακουστικό νεύρο θα είναι ανεπαρκώς ανεπτυγμένο. Τα άτομα με γονότυπους DDEE, DDEE, DDEE, DDEE θα έχουν φυσιολογική ακοή, ενώ τα άτομα με γονότυπους DDEE, DDEE, ddEE, ddee δεν θα έχουν ακοή.

Επίσταση- αυτή είναι η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων, το αντίθετο του συμπληρωματικού. Υπάρχει ένα επιστατικό γονίδιο ή ένα γονίδιο αναστολέα που καταστέλλει τη δράση τόσο των κυρίαρχων όσο και των υπολειπόμενων μη αλληλικών γονιδίων. Υπάρχουν κυρίαρχες και υπολειπόμενες επίσταση.

Η κυρίαρχη επίσταση μπορεί να παρατηρηθεί κατά την κληρονομικότητα του χρώματος του φτερώματος στα κοτόπουλα.

Γ – σύνθεση χρωστικής στα φτερά.

γ – απουσία χρωστικής στο φτερό.

Το J είναι ένα επιστατικό γονίδιο που καταστέλλει τη δράση του γονιδίου C.

j – δεν καταστέλλει τη δράση του γονιδίου C.

Ένα παράδειγμα υπολειπόμενης επίστασης στους ανθρώπους είναι το «φαινόμενο της Βομβάης» στην κληρονομικότητα των ομάδων αίματος. Περιγράφεται σε μια γυναίκα που έλαβε το αλληλόμορφο J B από τη μητέρα της (τρίτη ομάδα αίματος) και φαινοτυπικά η γυναίκα έχει την πρώτη ομάδα αίματος. Βρέθηκε ότι η δραστηριότητα του αλληλόμορφου J B καταστέλλεται από ένα σπάνιο υπολειπόμενο αλληλόμορφο του γονιδίου x, το οποίο στην ομόζυγη κατάσταση έχει επιστατική δράση (I B I B xx).

Πολυμερισμόςείναι ένα φαινόμενο στο οποίο πολλά κυρίαρχα μη αλληλικά γονίδια καθορίζουν (καθορίζουν) ένα χαρακτηριστικό. Ο βαθμός εκδήλωσης του χαρακτηριστικού εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων στον γονότυπο. Όσο περισσότερα είναι, τόσο πιο έντονο εκφράζεται το σύμπτωμα.

Το χρώμα του ανθρώπινου δέρματος κληρονομείται με βάση τον τύπο του πολυμερούς.

S 1 S 2 – σκούρο δέρμα.

s 1 s 2 – ανοιχτόχρωμο δέρμα.

Με τον ίδιο τρόπο κληρονομούνται στον άνθρωπο και στα ζώα πολλά ποσοτικά και ποιοτικά χαρακτηριστικά: ύψος, σωματικό βάρος, αρτηριακή πίεση κ.λπ.

Σε μεγάλο βαθμό, η εκδήλωση πολυγονιδιακών χαρακτηριστικών εξαρτάται και από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Ένα άτομο μπορεί να έχει προδιάθεση για διάφορες ασθένειες: υπέρταση, παχυσαρκία, σακχαρώδη διαβήτη, σχιζοφρένεια κ.λπ. Κάτω από ευνοϊκές περιβαλλοντικές συνθήκες, αυτά τα σημάδια μπορεί να μην εμφανίζονται ή να είναι ήπια. Αυτό διακρίνει τα πολυγονικά κληρονομικά χαρακτηριστικά από τα μονογονικά. Με την αλλαγή των περιβαλλοντικών συνθηκών και τη λήψη προληπτικών μέτρων, η συχνότητα και η σοβαρότητα ορισμένων πολυπαραγοντικών ασθενειών μπορεί να μειωθεί σημαντικά.

Πλειοτροπικό αποτέλεσμα του γονιδίου- Αυτός είναι ο προσδιορισμός από ένα γονίδιο πολλών χαρακτηριστικών. Η πολλαπλή δράση του γονιδίου οφείλεται στη σύνθεση διαφορετικών πολυπεπτιδικών πρωτεϊνικών αλυσίδων, οι οποίες επηρεάζουν την ανάπτυξη αρκετών άσχετων χαρακτηριστικών και ιδιοτήτων του οργανισμού. Αυτό το φαινόμενο ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά από τον Mendel σε φυτά με μοβ άνθη, στα οποία η βάση του μίσχου των φύλλων ήταν πάντα κόκκινη και το τρίχωμα του σπόρου ήταν καφέ. Αυτά τα τρία χαρακτηριστικά καθορίζονται από τη δράση ενός γονιδίου.

Η πλειοτροπική επίδραση του γονιδίου μπορεί επίσης να παρατηρηθεί στα πρόβατα Karakul.

Α – γκρι χρώμα.

α – μαύρο χρώμα.

ΑΑ – γκρι χρώμα + ανωμαλία στη δομή του στομάχου (απουσία ουλής), δηλαδή άτομα ομόζυγα για το κυρίαρχο γονίδιο πεθαίνουν μετά τη γέννηση.

Στους ανθρώπους, η πλειοτροπική επίδραση του γονιδίου παρατηρείται όταν κληρονομείται η ασθένεια - σύνδρομο Marfan. Σε αυτή την περίπτωση, ένα γονίδιο είναι υπεύθυνο για την κληρονομικότητα πολλών χαρακτηριστικών: υπεξάρθρημα του φακού του ματιού, ανωμαλίες στο καρδιαγγειακό σύστημα, «δάχτυλα αράχνης».

Ανεξάρτητη εργασία

Ας στραφούμε τώρα στο πρόβλημα της αλληλεπίδρασης των μη αλληλικών γονιδίων. Εάν η ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού ελέγχεται από περισσότερα από ένα ζευγάρια γονιδίων, τότε αυτό σημαίνει ότι βρίσκεται υπό πολυγονικό έλεγχο. Έχουν καθιερωθεί αρκετοί κύριοι τύποι γονιδιακής αλληλεπίδρασης: συμπληρωματικότητα, επίσταση, πολυμερία και πλειοτροπία.

Η πρώτη περίπτωση μη αλληλικής αλληλεπίδρασης περιγράφηκε ως παράδειγμα απόκλισης από τους νόμους του Μέντελ από τους Άγγλους επιστήμονες W. Betson και R. Punnett το 1904 όταν μελέτησαν την κληρονομικότητα του σχήματος χτένας στα κοτόπουλα. Οι διαφορετικές ράτσες κοτόπουλου έχουν διαφορετικά σχήματα χτένας. Οι Wyandottes έχουν μια χαμηλή, κανονική, θηλώδη ακρολοφία γνωστή ως "ροζ λοφίο". Τα Brahmas και μερικά κοτόπουλα μάχης έχουν μια στενή και ψηλή κορυφή με τρία διαμήκη υψώματα - "σε σχήμα μπιζελιού". Τα Leghorns έχουν μια απλή ή σε σχήμα φύλλου ακρολοφία που αποτελείται από μια ενιαία κάθετη πλάκα. Η υβριδολογική ανάλυση έδειξε ότι η απλή ακρολοφία συμπεριφέρεται ως εντελώς υπολειπόμενο χαρακτηριστικό σε σχέση με το τριαντάφυλλο και το pisiform. Ο διαχωρισμός στο F 2 αντιστοιχεί στον τύπο 3: 1. Όταν διασταυρώνονται αγώνες με κορυφογραμμή σε σχήμα τριαντάφυλλου και μπιζελιού, τα υβρίδια πρώτης γενιάς αναπτύσσουν μια εντελώς νέα μορφή ακρολοφίας, που θυμίζει μισό πυρήνα καρυδιάς, και επομένως η κορυφή ήταν ονομάζεται "σε σχήμα καρυδιού". Κατά την ανάλυση της δεύτερης γενιάς, διαπιστώθηκε ότι η αναλογία διαφορετικών μορφών χτένας στο F 2 αντιστοιχεί στον τύπο 9: 3: 3: 1, ο οποίος υποδεικνύει τη διυβριδική φύση της διασταύρωσης. Αναπτύχθηκε ένα σχήμα διασταύρωσης για να εξηγήσει τον μηχανισμό κληρονομικότητας αυτού του χαρακτηριστικού.

Δύο μη αλληλικά γονίδια συμμετέχουν στον προσδιορισμό του σχήματος της χτένας στα κοτόπουλα. Το κυρίαρχο γονίδιο R ελέγχει την ανάπτυξη της ακρολοφίας του τριαντάφυλλου και το κυρίαρχο γονίδιο P ελέγχει την ανάπτυξη της πισιμορφικής κορυφής. Ο συνδυασμός υπολειπόμενων αλληλόμορφων αυτών των γονιδίων rrpp προκαλεί την ανάπτυξη μιας απλής χτένας. Η χτένα σε σχήμα καρυδιού αναπτύσσεται όταν υπάρχουν και τα δύο κυρίαρχα γονίδια στον γονότυπο.

Η κληρονομικότητα του σχήματος χτένας στα κοτόπουλα μπορεί να αποδοθεί στη συμπληρωματική αλληλεπίδραση μη αλληλικών γονιδίων. Τα συμπληρωματικά ή πρόσθετα γονίδια είναι εκείνα που, όταν δρουν μαζί σε έναν γονότυπο σε ομο- ή ετερόζυγη κατάσταση, καθορίζουν την ανάπτυξη ενός νέου χαρακτηριστικού. Η δράση κάθε γονιδίου ξεχωριστά αναπαράγει το χαρακτηριστικό ενός από τους γονείς.

Διάγραμμα που απεικονίζει την αλληλεπίδραση μη αλληλικών γονιδίων,
καθορισμός του σχήματος της χτένας στα κοτόπουλα

Η κληρονομικότητα των γονιδίων που καθορίζουν το σχήμα της χτένας στα κοτόπουλα ταιριάζει πλήρως στο σχήμα διυβριδικής διασταύρωσης, καθώς συμπεριφέρονται ανεξάρτητα κατά τη διανομή. Η διαφορά από μια συμβατική διυβριδική διασταύρωση εμφανίζεται μόνο σε φαινοτυπικό επίπεδο και συνοψίζεται στα εξής:

1. Τα υβρίδια F 1 δεν είναι παρόμοια με κανέναν από τους δύο γονείς και έχουν ένα νέο χαρακτηριστικό.
2. Στο F 2, εμφανίζονται δύο νέες φαινοτυπικές κατηγορίες που προκύπτουν από την αλληλεπίδραση είτε κυρίαρχων (χτένα καρυδιών) είτε υπολειπόμενων (απλή χτένα) αλληλόμορφων δύο ανεξάρτητων γονιδίων.

Μηχανισμός συμπληρωματική αλληλεπίδρασημελετήθηκε λεπτομερώς χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της κληρονομικότητας του χρώματος των ματιών στη Δροσόφιλα. Το κόκκινο χρώμα των ματιών στις μύγες άγριου τύπου καθορίζεται από την ταυτόχρονη σύνθεση δύο χρωστικών - καφέ και λαμπερού κόκκινου, καθεμία από τις οποίες ελέγχεται από ένα κυρίαρχο γονίδιο. Οι μεταλλάξεις που επηρεάζουν τη δομή αυτών των γονιδίων εμποδίζουν τη σύνθεση είτε της μιας είτε της άλλης χρωστικής. Άρα, μια υπολειπόμενη μετάλλαξη καφέ(το γονίδιο βρίσκεται στο 2ο χρωμόσωμα) εμποδίζει τη σύνθεση της φωτεινής κόκκινης χρωστικής και επομένως οι ομοζυγώτες για αυτή τη μετάλλαξη έχουν καστανά μάτια. Υπολειπόμενη μετάλλαξη κόκκινος(το γονίδιο βρίσκεται στο 3ο χρωμόσωμα) διαταράσσει τη σύνθεση της καφέ χρωστικής και επομένως των ομοζυγωτών ststέχουν έντονα κόκκινα μάτια. Όταν και τα δύο μεταλλαγμένα γονίδια υπάρχουν ταυτόχρονα στον γονότυπο σε ομόζυγη κατάσταση, δεν παράγονται και οι δύο χρωστικές και οι μύγες έχουν λευκά μάτια.

Στα περιγραφόμενα παραδείγματα συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων, ο τύπος φαινοτυπικού διαχωρισμού στο F 2 αντιστοιχεί σε 9: 3: 3: 1. Αυτή η διάσπαση παρατηρείται εάν τα αλληλεπιδρώντα γονίδια ξεχωριστά έχουν διαφορετικές φαινοτυπικές εκδηλώσεις και δεν συμπίπτει με το φαινότυπος ενός ομόζυγου υπολειπόμενου. Εάν αυτή η συνθήκη δεν πληρούται, άλλες σχέσεις φαινοτύπου λαμβάνουν χώρα στο F2.

Για παράδειγμα, όταν διασταυρώνονται δύο ποικιλίες διαμορφωμένης κολοκύθας με σφαιρικό σχήμα καρπού, τα υβρίδια πρώτης γενιάς έχουν ένα νέο χαρακτηριστικό - επίπεδα ή σε σχήμα δίσκου φρούτα. Κατά τη διασταύρωση υβριδίων μεταξύ τους στο F 2, παρατηρείται διάσπαση σε αναλογία 9 σε σχήμα δίσκου: 6 σφαιρικά: 1 επίμηκες.

Η ανάλυση του διαγράμματος δείχνει ότι δύο μη αλληλόμορφα γονίδια με την ίδια φαινοτυπική εκδήλωση (σφαιρικό σχήμα) συμμετέχουν στον προσδιορισμό του σχήματος του καρπού. Η αλληλεπίδραση των κυρίαρχων αλληλόμορφων αυτών των γονιδίων δίνει ένα σχήμα δίσκου, η αλληλεπίδραση των υπολειπόμενων αλληλόμορφων δίνει ένα επίμηκες σχήμα.

Ένα άλλο παράδειγμα συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης παρέχεται από την κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος σε ποντίκια. Ο άγριος γκρίζος χρωματισμός καθορίζεται από την αλληλεπίδραση δύο κυρίαρχων γονιδίων. Γονίδιο ΕΝΑείναι υπεύθυνη για την παρουσία της χρωστικής, και το γονίδιο ΣΕ- για την ανομοιόμορφη κατανομή του. Εάν ο γονότυπος περιέχει μόνο το γονίδιο ΕΝΑ (Υφάδι), τότε τα ποντίκια είναι ομοιόμορφα μαύρα. Αν υπάρχει μόνο το γονίδιο ΣΕ (aaB-), τότε η χρωστική ουσία δεν παράγεται και τα ποντίκια αποδεικνύονται άχρωμα, ακριβώς όπως ένα ομόζυγο υπολειπόμενο aabb. Αυτή η δράση των γονιδίων οδηγεί στο γεγονός ότι στο F2 η φαινοτυπική διάσπαση αντιστοιχεί στον τύπο 9: 3: 4.

F 2

	ΑΒ	Ab	αΒ	αβ
ΑΒ	AABB ser.	AABb ser.	AaBB ser.	AaBb ser.
Ab	AABb ser.	AAbb μαύρος	AaBb ser.	Aabb μαύρος
αΒ	AaBB ser.	AaBb ser.	aaBB άσπρο	aaBb άσπρο
αβ	AaBb ser.	Aabb μαύρος	aaBb άσπρο	aabb άσπρο

F 2: 9 σερ. : 3 μαύρα : 4 bel.

Συμπληρωματικές αλληλεπιδράσεις έχουν επίσης περιγραφεί στην κληρονομικότητα του χρώματος των λουλουδιών στα γλυκά μπιζέλια. Οι περισσότερες ποικιλίες αυτού του φυτού έχουν μοβ άνθη με βιολετί φτερά, που είναι χαρακτηριστικά της άγριας φυλής της Σικελίας, αλλά υπάρχουν και ποικιλίες με λευκό χρώμα. Διασταυρώνοντας φυτά με μωβ λουλούδια με φυτά με λευκά άνθη, οι Betson και Punnett διαπίστωσαν ότι το μωβ χρώμα των λουλουδιών κυριαρχεί πλήρως πάνω από το λευκό, και στο F 2 παρατηρείται αναλογία 3: 1, αλλά σε μια περίπτωση, η διασταύρωση δύο λευκών τα φυτά παρήγαγαν απογόνους που αποτελούνταν μόνο από φυτά με χρωματιστά άνθη. Η αυτογονιμοποίηση φυτών F 1 παρήγαγε απογόνους αποτελούμενους από δύο φαινοτυπικές κατηγορίες: με έγχρωμα και άχρωμα άνθη σε αναλογία 9/16: 7/16.

Τα αποτελέσματα που προέκυψαν εξηγούνται από τη συμπληρωματική αλληλεπίδραση δύο ζευγών μη αλληλόμορφων γονιδίων, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα των οποίων ΜΕΚαι R) μεμονωμένα δεν είναι ικανά να εξασφαλίσουν την ανάπτυξη μοβ χρωματισμού, καθώς και τα υπολειπόμενα αλληλόμορφά τους ( ssrr). Ο χρωματισμός εμφανίζεται μόνο εάν υπάρχουν και τα δύο κυρίαρχα γονίδια στον γονότυπο, η αλληλεπίδραση των οποίων εξασφαλίζει τη σύνθεση της χρωστικής.

μωβ
F 2

	C.P.	Cp	cP	cp
C.P.	CCPP μωβ	CCPp μωβ	CCPP μωβ	CCPP μωβ
Cp	CCPp μωβ	CCpp άσπρο	CCPP μωβ	Ccpp άσπρο
cP	CCPP μωβ	CCPP μωβ	ccPP άσπρο	ccPp άσπρο
cp	CCPP μωβ	Ccpp άσπρο	ccPp άσπρο

F 2: 9 μωβ : 7 bel.

Στο παράδειγμα που δίνεται, ο τύπος διαχωρισμού στο F 2 είναι 9: 7 λόγω της απουσίας των κυρίαρχων αλληλόμορφων και των δύο γονιδίων που έχουν τη δική τους φαινοτυπική εκδήλωση. Ωστόσο, το ίδιο αποτέλεσμα προκύπτει εάν τα αλληλεπιδρώντα κυρίαρχα γονίδια έχουν την ίδια φαινοτυπική εκδήλωση. Για παράδειγμα, όταν διασταυρώνονται δύο ποικιλίες καλαμποκιού με μοβ κόκκους στο F 1, όλα τα υβρίδια έχουν κίτρινους κόκκους και στο F 2 παρατηρείται διάσπαση κίτρινου 9/16. : 16/7 βιολ.

Επίσταση- άλλος τύπος μη αλληλικής αλληλεπίδρασης, κατά την οποία η δράση ενός γονιδίου καταστέλλεται από ένα άλλο μη αλληλικό γονίδιο. Ένα γονίδιο που εμποδίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου ονομάζεται επιστατικό ή κατασταλτικό και ένα γονίδιο του οποίου η δράση καταστέλλεται ονομάζεται υποστατικό. Τόσο ένα κυρίαρχο όσο και ένα υπολειπόμενο γονίδιο μπορεί να λειτουργήσει ως επιστατικό γονίδιο (κυρίαρχη και υπολειπόμενη επίσταση, αντίστοιχα).

Ένα παράδειγμα κυρίαρχης επίστασης είναι η κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος στα άλογα και του χρώματος των φρούτων στις κολοκύθες. Το πρότυπο κληρονομικότητας αυτών των δύο χαρακτηριστικών είναι απολύτως το ίδιο.

F 2

	C.B.	Cb	cB	γβ
C.B.	CCBB ser.	CCBB ser.	CCBB ser.	CcBb ser.
Cb	CCBb ser.	CCbb ser.	CcBb ser.	CCBB ser.
cB	CCBB ser.	CcBb ser.	ccBB μαύρος	ccBb μαύρος
γβ	CcBb ser.	CCBB ser.	ccBb μαύρος	ccbb το κόκκινο

F 2: 12 ser. : 3 μαύρα : 1 κόκκινο

Το διάγραμμα δείχνει ότι το κυρίαρχο γονίδιο για το γκρι χρώμα ΜΕείναι επιστατική σε σχέση με το κυρίαρχο γονίδιο ΣΕ, που προκαλεί το μαύρο χρώμα. Παρουσία γονιδίου ΜΕγονίδιο ΣΕδεν εμφανίζει την επίδρασή του, και επομένως τα υβρίδια F 1 φέρουν ένα χαρακτηριστικό που καθορίζεται από το επιστατικό γονίδιο. Στο F 2, η κατηγορία με τα δύο κυρίαρχα γονίδια συγχωνεύεται σε φαινότυπο (γκρι χρώμα) με την κατηγορία στην οποία αντιπροσωπεύεται μόνο το επιστατικό γονίδιο (12/16). Ο μαύρος χρωματισμός εμφανίζεται σε υβριδικούς απογόνους 3/16 των οποίων ο γονότυπος στερείται το επιστατικό γονίδιο. Στην περίπτωση ενός ομόζυγου υπολειπόμενου, η απουσία ενός κατασταλτικού γονιδίου επιτρέπει την εμφάνιση του υπολειπόμενου γονιδίου c, το οποίο προκαλεί την ανάπτυξη κόκκινου χρώματος.

Η κυρίαρχη επίσταση έχει επίσης περιγραφεί στην κληρονομικότητα του χρώματος των φτερών στα κοτόπουλα. Το λευκό χρώμα του φτερώματος στα κοτόπουλα Leghorn κυριαρχεί έναντι των έγχρωμων μαύρων, στίκων και άλλων έγχρωμων φυλών. Ωστόσο, ο λευκός χρωματισμός άλλων φυλών (για παράδειγμα, Plymouth Rocks) είναι υπολειπόμενος στο έγχρωμο φτέρωμα. Διασταυρώσεις μεταξύ ατόμων με κυρίαρχο λευκό χρωματισμό και ατόμων με υπολειπόμενο λευκό χρωματισμό στο F 1 παράγουν λευκούς απογόνους. Στο F2, παρατηρείται αναλογία διαχωρισμού 13:3.

Η ανάλυση του διαγράμματος δείχνει ότι δύο ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων συμμετέχουν στον προσδιορισμό του χρώματος των φτερών στα κοτόπουλα. Κυρίαρχο γονίδιο ενός ζεύγους ( Εγώ) είναι επιστατική σε σχέση με το κυρίαρχο γονίδιο του άλλου ζεύγους, προκαλώντας την ανάπτυξη του χρώματος ( ντο). Από αυτή την άποψη, μόνο τα άτομα των οποίων ο γονότυπος περιέχει το γονίδιο έχουν έγχρωμο φτέρωμα ΜΕ, αλλά στερείται επιστατικού γονιδίου Εγώ. Σε υπολειπόμενους ομοζυγώτες cciiδεν υπάρχει επιστατικό γονίδιο, αλλά δεν έχουν το γονίδιο που εξασφαλίζει την παραγωγή χρωστικής ( ντο), γι' αυτό είναι λευκά.

Ως παράδειγμα υπολειπόμενη επίστασημπορούμε να εξετάσουμε την κατάσταση με το γονίδιο του αλμπινισμού στα ζώα (βλ. παραπάνω για το σχήμα κληρονομικότητας του χρώματος του τριχώματος σε ποντίκια). Η παρουσία στον γονότυπο δύο αλληλόμορφων του γονιδίου του αλμπινισμού ( αχ) δεν επιτρέπει την εμφάνιση του κυρίαρχου γονιδίου χρώματος ( σι) - γονότυποι aaB-.

Τύπος αλληλεπίδρασης πολυμερούςκαθιερώθηκε για πρώτη φορά από τον G. Nielsen-Ehle μελετώντας την κληρονομικότητα του χρώματος των κόκκων στο σιτάρι. Κατά τη διασταύρωση μιας κόκκινης ποικιλίας σιταριού με μια άσπρη ποικιλία στην πρώτη γενιά, τα υβρίδια ήταν χρωματισμένα, αλλά το χρώμα ήταν ροζ. Στη δεύτερη γενιά, μόνο το 1/16 των απογόνων είχε κόκκινο χρώμα κόκκων και το 1/16 είχε ένα ενδιάμεσο χρώμα με ποικίλους βαθμούς σοβαρότητας του χαρακτηριστικού (από ανοιχτό ροζ έως σκούρο ροζ). Η ανάλυση του διαχωρισμού στο F2 έδειξε ότι δύο ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων εμπλέκονται στον προσδιορισμό του χρώματος των κόκκων, το αποτέλεσμα των οποίων συνοψίζεται. Ο βαθμός σοβαρότητας του κόκκινου χρώματος εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων στον γονότυπο.

Τα πολυμερή γονίδια συνήθως χαρακτηρίζονται με τα ίδια γράμματα με την προσθήκη δεικτών, σύμφωνα με τον αριθμό των μη αλληλικών γονιδίων.

Η επίδραση των κυρίαρχων γονιδίων σε μια δεδομένη διασταύρωση είναι αθροιστική, καθώς η προσθήκη οποιουδήποτε από αυτά ενισχύει την ανάπτυξη του χαρακτηριστικού.

F 2

	Α 1 Α 2	Α 1 σε 2	α 1 Α 2	α 1 σε 2
Α 1 Α 2	Α 1 Α 1 Α 2 Α 2 το κόκκινο	Α 1 Α 1 Α 2 Αα 2 φωτεινό ροζ	Α 1 α 1 Α 2 Α 2 φωτεινό ροζ	Α 1 α 1 Α 2 α 2 ροζ
Α 1 σε 2	Α 1 Α 1 Α 2 α 2 φωτεινό ροζ	Α 1 Α 1 α 2 α 2 ροζ	Α 1 α 1 Α 2 α 2 ροζ	A 1 a 1 a 2 a 2 απαλό ροζ.
α 1 Α 2	Α 1 α 1 Α 2 Α 2 φωτεινό ροζ	Α 1 α 1 Α 2 α 2 ροζ	a 1 a 1 A 2 A 2 ροζ	a 1 a 1 A 2 a 2 απαλό ροζ.
α 1 σε 2	Α 1 α 1 Α 2 α 2 ροζ	A 1 a 1 a 2 a 2 απαλό ροζ.	a 1 a 1 A 2 a 2 απαλό ροζ.	α 1 α 1 α 2 α 2 άσπρο

F 2: 15 χρώματα : 1 λευκό

Ο περιγραφόμενος τύπος πολυμερισμού, στον οποίο ο βαθμός ανάπτυξης ενός χαρακτηριστικού εξαρτάται από τη δόση του κυρίαρχου γονιδίου, ονομάζεται αθροιστικός. Αυτός ο τύπος κληρονομικότητας είναι κοινός για ποσοτικά χαρακτηριστικά, τα οποία περιλαμβάνουν χρωματισμό, επειδή η έντασή του καθορίζεται από την ποσότητα της χρωστικής που παράγεται. Εάν δεν λάβουμε υπόψη τον βαθμό έκφρασης του χρώματος, τότε η αναλογία βαμμένων και άχρωμων φυτών στο F2 αντιστοιχεί στον τύπο 15: 1.

Ωστόσο, σε ορισμένες περιπτώσεις το πολυμερές δεν συνοδεύεται από σωρευτικό αποτέλεσμα. Ένα παράδειγμα είναι η κληρονομικότητα του σχήματος του σπόρου στο πορτοφόλι του βοσκού. Διασχίζοντας δύο ράτσες, εκ των οποίων η μία έχει τριγωνικούς καρπούς και η άλλη ωοειδής, παράγονται στην πρώτη γενιά υβρίδια με τριγωνικό σχήμα καρπού και στη δεύτερη γενιά παρατηρείται σχίσιμο σύμφωνα με αυτά τα δύο χαρακτηριστικά σε αναλογία 15 τριγώνων. : 1 αυγό.

Αυτή η περίπτωση κληρονομικότητας διαφέρει από την προηγούμενη μόνο σε φαινοτυπικό επίπεδο: η απουσία αθροιστικού αποτελέσματος με αύξηση της δόσης των κυρίαρχων γονιδίων καθορίζει την ίδια έκφραση του χαρακτηριστικού (τριγωνικό σχήμα του καρπού) ανεξάρτητα από τον αριθμό τους στο γονότυπος.

Η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων περιλαμβάνει επίσης το φαινόμενο πλειοτροπία— πολλαπλές δράσεις ενός γονιδίου, η επιρροή του στην ανάπτυξη πολλών χαρακτηριστικών. Η πλειοτροπική επίδραση των γονιδίων είναι το αποτέλεσμα μιας σοβαρής μεταβολικής διαταραχής που προκαλείται από τη μεταλλαγμένη δομή ενός δεδομένου γονιδίου.

Για παράδειγμα, οι αγελάδες Irish Dexter διαφέρουν από τη ράτσα Kerry, η οποία είναι παρόμοια στην καταγωγή, επειδή έχουν πιο κοντά πόδια και κεφάλι, αλλά ταυτόχρονα με καλύτερες ιδιότητες κρέατος και ικανότητα πάχυνσης. Όταν διασταυρώνονται αγελάδες και ταύροι της ράτσας Dexter, το 25% των μοσχαριών έχουν χαρακτηριστικά της φυλής Kerry, το 50% είναι παρόμοια με τη ράτσα Dexter και στο υπόλοιπο 25% των περιπτώσεων παρατηρούνται αποβολές άσχημων μοσχαριών σε σχήμα μπουλντόγκ. Η γενετική ανάλυση κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι η αιτία θανάτου μέρους των απογόνων είναι η μετάβαση σε μια ομόζυγη κατάσταση μιας κυρίαρχης μετάλλαξης που προκαλεί υπανάπτυξη της υπόφυσης. Σε έναν ετεροζυγώτη, αυτό το γονίδιο οδηγεί στην εμφάνιση κυρίαρχων χαρακτηριστικών κοντών ποδιών, κοντών κεφαλιών και αυξημένης ικανότητας αποθήκευσης λίπους. Σε έναν ομοζυγώτη, αυτό το γονίδιο έχει θανατηφόρο αποτέλεσμα, δηλ. σε σχέση με τον θάνατο των απογόνων, συμπεριφέρεται σαν υπολειπόμενο γονίδιο.

Η θανατηφόρα επίδραση κατά τη μετάβαση σε μια ομόζυγη κατάσταση είναι χαρακτηριστικό πολλών πλειοτροπικών μεταλλάξεων. Έτσι, στις αλεπούδες, τα κυρίαρχα γονίδια που ελέγχουν τα χρώματα της πλατίνας και της λευκοπρόσωπης γούνας, τα οποία δεν έχουν θανατηφόρο αποτέλεσμα στους ετεροζυγώτες, προκαλούν το θάνατο ομόζυγων εμβρύων σε πρώιμο στάδιο ανάπτυξης. Μια παρόμοια κατάσταση συμβαίνει όταν κληρονομείται το γκρίζο χρώμα του τριχώματος στα πρόβατα Shirazi και η υπανάπτυξη των φολίδων στον κυπρίνο καθρέφτη. Η θανατηφόρα επίδραση των μεταλλάξεων οδηγεί στο γεγονός ότι τα ζώα αυτών των φυλών μπορούν να είναι μόνο ετερόζυγα και, κατά τις ενδοφυλικές διασταυρώσεις, προκαλούν διάσπαση στην αναλογία 2 μεταλλαγμένων: 1 φυσιολογικό.

F 1
F 1: 2 σανίδες. : 1 μαύρο

Ωστόσο, τα περισσότερα θανατηφόρα γονίδια είναι υπολειπόμενα και τα ετερόζυγα άτομα για αυτά έχουν φυσιολογικό φαινότυπο. Η παρουσία τέτοιων γονιδίων στους γονείς μπορεί να κριθεί από την εμφάνιση στους απογόνους ομόζυγων φρικιών, εκτρώσεων και θνησιγενών. Τις περισσότερες φορές, αυτό παρατηρείται σε στενά συγγενείς διασταυρώσεις, όπου οι γονείς έχουν παρόμοιους γονότυπους και οι πιθανότητες επιβλαβών μεταλλάξεων να περάσουν σε ομόζυγη κατάσταση είναι αρκετά μεγάλες.

Το Drosophila έχει πλειοτροπικά γονίδια με θανατηφόρο αποτέλεσμα. Άρα, κυρίαρχα γονίδια Κατσαρός- αναποδογυρισμένα φτερά, Αστέρι- έναστρο μάτια, Εγκοπή- η οδοντωτή άκρη του φτερού και μια σειρά από άλλα σε ομόζυγη κατάσταση προκαλούν το θάνατο των μυγών στα αρχικά στάδια ανάπτυξης.

Γνωστή υπολειπόμενη μετάλλαξη άσπρο, που ανακαλύφθηκε και μελετήθηκε για πρώτη φορά από τον T. Morgan, έχει επίσης πλειοτροπικό αποτέλεσμα. Στην ομόζυγη κατάσταση, αυτό το γονίδιο μπλοκάρει τη σύνθεση των χρωστικών των ματιών (λευκά μάτια), μειώνει τη βιωσιμότητα και τη γονιμότητα των μυγών και τροποποιεί το σχήμα των όρχεων στα αρσενικά.

Στους ανθρώπους, ένα παράδειγμα πλειοτροπίας είναι η νόσος Marfan (σύνδρομο δακτύλου αράχνης ή αραχνοδακτυλία), η οποία προκαλείται από ένα κυρίαρχο γονίδιο που προκαλεί αυξημένη ανάπτυξη των δακτύλων. Ταυτόχρονα, ανιχνεύει ανωμαλίες του φακού του ματιού και καρδιακά ελαττώματα. Η ασθένεια εμφανίζεται σε φόντο αυξημένης νοημοσύνης, γι' αυτό και ονομάζεται ασθένεια των μεγάλων ανθρώπων. Ο Α. Λίνκολν και ο Ν. Παγκανίνι υπέφεραν από αυτό.

Η πλειοτροπική επίδραση ενός γονιδίου φαίνεται να αποτελεί τη βάση της συσχετιστικής παραλλαγής, στην οποία μια αλλαγή σε ένα χαρακτηριστικό συνεπάγεται αλλαγή σε άλλα.

Η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων θα πρέπει επίσης να περιλαμβάνει την επίδραση των τροποποιητικών γονιδίων που αποδυναμώνουν ή ενισχύουν τη λειτουργία του κύριου δομικού γονιδίου που ελέγχει την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Στη Drosophila, είναι γνωστά τροποποιητικά γονίδια που τροποποιούν τη διαδικασία της αφαίρεσης των φτερών. Τουλάχιστον τρία τροποποιητικά γονίδια είναι γνωστά που επηρεάζουν την ποσότητα της κόκκινης χρωστικής στα μαλλιά των βοοειδών, με αποτέλεσμα το χρώμα του τριχώματος διαφορετικών φυλών να κυμαίνεται από κερασιά έως ελαφάκι. Στον άνθρωπο, τα τροποποιητικά γονίδια αλλάζουν το χρώμα των ματιών, αυξάνοντας ή μειώνοντας την έντασή του. Η δράση τους εξηγεί τα διαφορετικά χρώματα των ματιών σε ένα άτομο.

Η ύπαρξη του φαινομένου της γονιδιακής αλληλεπίδρασης οδήγησε στην εμφάνιση εννοιών όπως «γονοτυπικό περιβάλλον» και «γονιδιακή ισορροπία». Γονοτυπικό περιβάλλον σημαίνει το περιβάλλον στο οποίο πέφτει η νεοεμφανιζόμενη μετάλλαξη, δηλ. ολόκληρο το σύμπλεγμα των γονιδίων που υπάρχουν σε έναν δεδομένο γονότυπο. Η έννοια της «γονιδιακής ισορροπίας» αναφέρεται στη σχέση και την αλληλεπίδραση μεταξύ των γονιδίων που επηρεάζουν την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Τα γονίδια συνήθως χαρακτηρίζονται με το όνομα του χαρακτηριστικού που προκύπτει κατά τη μετάλλαξη. Μάλιστα, η εκδήλωση αυτού του χαρακτηριστικού είναι συχνά το αποτέλεσμα μιας δυσλειτουργίας του γονιδίου υπό την επίδραση άλλων γονιδίων (κατασταλτικών, τροποποιητών κ.λπ.). Όσο πιο πολύπλοκος είναι ο γενετικός έλεγχος ενός χαρακτηριστικού, τόσο περισσότερα γονίδια εμπλέκονται στην ανάπτυξή του, τόσο μεγαλύτερη είναι η κληρονομική μεταβλητότητα, καθώς μια μετάλλαξη οποιουδήποτε γονιδίου διαταράσσει τη γονιδιακή ισορροπία και οδηγεί σε αλλαγή του χαρακτηριστικού. Κατά συνέπεια, για τη φυσιολογική ανάπτυξη ενός ατόμου, είναι απαραίτητη όχι μόνο η παρουσία γονιδίων στον γονότυπο, αλλά και η υλοποίηση ολόκληρου του συμπλέγματος διααλληλικών και μη αλληλεπιδράσεων.

Όταν διασταυρώνουμε μηδική με κόκκινα άνθη με μηδική με κίτρινα άνθη, F xόλα τα φυτά έχουν πράσινα λουλούδια. ΣΕ F 2αποδεικνύεται: 16/9 με πράσινα λουλούδια, 16/3 με κόκκινα λουλούδια, 16/3 με κίτρινα λουλούδια, 16/1 με λευκά λουλούδια.

Αυτή η διασταύρωση αποκάλυψε ένα σαφές μοτίβο διυβριδικού διαχωρισμού. Από αυτό προκύπτει ότι η διάσπαση συμβαίνει κατά μήκος δύο ζευγών γονιδίων. Αλλά σε αυτή την περίπτωση τα κυρίαρχα γονίδια ΠΡΟΣ ΤΗΝ(κόκκινο χρώμα) και ΚΑΙ(κίτρινο χρώμα), που ενεργούν μαζί (ΠΡΟΣ ΤΗΝ + ΚΑΙ),προκαλούν το πράσινο χρώμα των λουλουδιών, δηλαδή το πράσινο χρώμα λαμβάνεται ως αποτέλεσμα της συμπληρωματικής (συμπληρωματικής) δράσης των γονιδίων Κ και Τζ.Εάν υπάρχει μόνο ένα κυρίαρχο γονίδιο ΠΡΟΣ ΤΗΝπαράγει κόκκινα λουλούδια, ένα γονίδιο ΚΑΙ -κίτρινο, μόνο υπολειπόμενα γονίδια ( kkzhzh) -άσπρο.

Η συμπληρωματική, συμπληρωματική δράση των γονιδίων βρίσκεται και στα ζώα. Έτσι, όταν διασταυρώνεται μια φυλή κοτόπουλων με μια χτένα σε σχήμα τριαντάφυλλου με μια ράτσα κοτόπουλων με μια χτένα σε σχήμα μπιζελιού, όλοι οι απόγονοι σε φάέχει μια ράχη σε σχήμα καρυδιού. ΣΕ F 2βγαίνει 9/16 κοτόπουλα με σχήμα καρυδιού, 3/16 με τριαντάφυλλο, 3/16 με πισιόμορφο και 1/16 με απλό φύλλο σε σχήμα χτένας. Σε αυτή την περίπτωση, τα κυρίαρχα γονίδια R- ροζ, G -Η χτένα σε σχήμα μπιζελιού, ενεργώντας μαζί, δίνει ένα νέο χαρακτηριστικό - μια χτένα σε σχήμα καρυδιού. Ένα γονίδιο Rπροκαλεί ροζ και ένα γονίδιο G - pisiform χτένα. Εάν υπάρχουν μόνο υπολειπόμενα γονίδια (rrgg)σχηματίζεται μια φυλλόμορφη κορυφογραμμή.

Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα της συμπληρωματικής δράσης των γονιδίων είναι η διασταύρωση ποικιλιών γλυκού μπιζελιού, καθεμία από τις οποίες έχει λευκά άνθη. Τα υβρίδια τους ΦΑ]έχουν κόκκινα λουλούδια με έντονα χρώματα. ΣΕ F 2βγαίνει 9/16 φυτά με κόκκινα και 7/16 με λευκά άνθη.

Σε αυτό το παράδειγμα, μια ποικιλία μπιζελιού με λευκά άνθη έχει το κυρίαρχο γονίδιο ΕΝΑ, μια άλλη ποικιλία μπιζελιού με λευκά άνθη έχει το γονίδιο ΣΕ.Ούτε γονίδιο ΕΝΑ, ούτε γονίδιο ΣΕΑπό μόνα τους, δεν προκαλούν το χρώμα των λουλουδιών. Με τη συνδυασμένη δράση αυτών των γονιδίων (ΕΝΑ + ΣΕ)στα υβρίδια, τα λουλούδια έχουν έντονο κόκκινο χρώμα.

ΣΕ F 2σε φυτά που έχουν και τα δύο γονίδια (Α + Β), κόκκινα λουλούδια. Υπάρχουν 9/16 τέτοια φυτά. Σε φυτά που έχουν μόνο ένα από αυτά τα γονίδια (είτε ΕΝΑ,ή ΣΕ)και να μην τα έχω καθόλου ( αβ), τα λουλούδια παραμένουν λευκά. Υπάρχουν 7/16 τέτοια φυτά.

Οι ίδιες εκδηλώσεις της συμπληρωματικής δράσης των γονιδίων συναντώνται και στα ζώα. Υπάρχουν γνωστές λευκές ράτσες κοτόπουλων που όταν διασταυρωθούν βγάζουν απογόνους με έντονα χρώματα. ΣΕ F 2βγάζει 9/16 χρωματιστά και 7/16 λευκά κοτόπουλα. Προφανώς και σε αυτή την περίπτωση υπάρχουν δύο γονίδια. Κανένα από αυτά από μόνο του δεν προκαλεί χρωματισμό του φτερώματος. Μόνο όταν δρουν μαζί εμφανίζεται χρωματισμός.

Μια ενδιαφέρουσα μορφή συμπληρωματικής γονιδιακής δράσης βρίσκεται στην κολοκύθα. Όταν διασταυρώνονται δύο ποικιλίες κολοκύθας με σφαιρικούς καρπούς, λαμβάνονται υβρίδια με καρπούς σε σχήμα δίσκου. Όταν αυτά τα υβρίδια εκτρέφονται στην επόμενη γενιά, εμφανίζονται 9/16 φυτά με καρπούς σε σχήμα δίσκου, 6/16 με σφαιρικούς καρπούς και 1/16 με επιμήκεις καρπούς (Εικ. 2.1).

Ρύζι. 2.1.

Τα αποτελέσματα της διασταύρωσης δύο ποικιλιών κολοκύθας (Εικ. 2.1) εξηγούνται ως εξής. Μία ποικιλία με σφαιρικούς καρπούς έχει το γονίδιο ΕΝΑ,άλλη ποικιλία με σφαιρικούς καρπούς - γονίδιο ΣΕ.Όταν διασταυρώνονται, εμφανίζονται γονίδια στο υβρίδιο ΕΝΑΚαι ΣΕκαι λαμβάνονται φυτά με καρπούς σε σχήμα δίσκου. Όταν αναπαράγονται σε F 2που αποδεικνύεται ότι είναι 9/16 φυτά που έχουν τα γονίδια ΑΒ(με δισκοειδή φρούτα), τα 3/16 έχουν το γονίδιο L, αλλά τους λείπει το γονίδιο ΣΕ(με σφαιρικούς καρπούς), τα 3/16 έχουν το γονίδιο ΣΕ, αλλά τους λείπει το γονίδιο ΕΝΑ(επίσης σφαιρικοί καρποί), το 1/16 φέρουν γονίδια aabb(επιμήκεις καρπούς).

Η κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος κατά τη διασταύρωση μαύρων και καφέ ποντικών μπορεί να μελετηθεί στην ακόλουθη εργασία.

Στα ποντίκια, το χρώμα του τριχώματος καθορίζεται από πολλά αλληλεπιδρώντα γονίδια. Το κοστούμι agouti (άγριου τύπου) χαρακτηρίζεται από ένα δαχτυλίδι κίτρινης χρωστικής σε κάθε μαύρη τρίχα. Ο σχηματισμός του καθορίζεται από το γονίδιο Καιπου αναφέρεται σε μια σειρά πολλαπλών αλληλόμορφων. Αλληλόμορφο ΕΝΑκαθορίζει την απουσία κίτρινων δακτυλίων στις τρίχες. Ποντίκια με γονότυπο αχέχουν μαύρη γούνα. Γονίδιο ΕΝΑαποδεικνύεται ότι είναι κυρίαρχο σε σχέση με το αλληλόμορφο ΕΝΑ, επομένως, σε ζώα με τον γονότυπο Αχχρώμα παλτό άγριου τύπου. Πάνω από αλληλόμορφα ΕΝΑΚαι ΕΝΑκυριαρχεί το γονίδιο της ίδιας σειράς ΕΝΑ y, που στην ετερόζυγη κατάσταση καθορίζει το κίτρινο χρώμα και στην ομόζυγη κατάσταση καθορίζει τη θνησιμότητα των εμβρύων.

Το χρώμα του τριχώματος καθορίζεται επίσης από ένα άλλο μη συνδεδεμένο γονίδιο - 6, το οποίο στον ομόζυγο προκαλεί το σχηματισμό καφέ χρωστικής. Αλληλεπιδρά με τα γονίδια ΑχΕάν ο γονότυπος έχει γονίδιο σι(σε ομόζυγο) και γονίδιο ΕΝΑ, στη συνέχεια σχηματίζονται κίτρινοι δακτύλιοι στις μαύρες τρίχες και η γούνα γίνεται καφέ διάστικτη.

Υπολειπόμενα γονίδια ΕΝΑΚαι σισε ομόζυγη κατάσταση (α υφάδι)προκαλούν ένα νέο χαρακτηριστικό - γούνα στο χρώμα της σοκολάτας. Επομένως, κάθε φαινότυπος καθορίζεται από τους αντίστοιχους γονότυπους: agouti - A_B_., μαύρο - aaB_,καφέ - Ένα bb, "σοκολάτα" - aabb.

Κατά τη διασταύρωση μαύρων και καφέ ποντικών, το σχήμα διέλευσης είναι:

Στην πρώτη γενιά FiΌλα τα ποντίκια είναι γκρίζα. Όταν διασταυρώνουμε ποντίκια πρώτης γενιάς μεταξύ τους, παίρνουμε:

		AABB	ΑΑΒ	AaBB	AaB
		ΑΑΒ	ΑΑΑΑ	AaB
			καφέ		καφέ
		AaBB	AaB	aaBB	ааББ
		AaB		ааББ
			καφέ		Σοκολάτα

Στο /*2, σχηματίζονται τέσσερις φαινοτυπικές κατηγορίες (αγούτι, καφέ, μαύρο, "σοκολάτα.") Ως αποτέλεσμα της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης των γονιδίων ΕΝΑΚαι σιεμφανίζεται ένα νέο χαρακτηριστικό - χρώμα σοκολάτας.

Θεωρητικά, η αριθμητική αναλογία μεταξύ των κλάσεων είναι 9 A_B_ : 3Ένα bb : ЪаВ_ : 1 aabb.

Τα γονίδια που τροποποιούν τη δράση άλλων βασικών γονιδίων χωρίς τα ίδια να καθορίζουν την ανάπτυξη χαρακτηριστικών ονομάζονται τροποποιητικά γονίδια.

Κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος σε τριυβρίδιοδιάβαση λευκά και χρωματιστά ποντίκιαμπορεί να μελετηθεί στην επόμενη εργασία.

Το χρώμα του τριχώματος στα ποντίκια καθορίζεται από πολλά γονίδια. Η γονιδιακή αλληλεπίδραση είναι γνωστή από προηγούμενες εργασίες Α-α, Β-β.Το γονίδιο c προκαλεί αλμπινισμό σε ποντίκια. Ένας ομοζυγώτης για αυτό το γονίδιο (cc) στερείται οποιουδήποτε χρωματισμού, ανεξάρτητα από την παρουσία γονιδίων χρωματισμού. Επομένως, οι γονότυποι αλμπίνο έχουν διαφορετικά γονίδια χρώματος τριχώματος. Το τρίτο ζεύγος γονιδίων - Oc - δεν συνδέεται με τα πρώτα, επομένως χωρίζεται ανεξάρτητα από αυτά.

Όταν διασταυρώνουμε γκρίζα ποντίκια παίρνουμε:

	AABBSS	AABBSS	AaVVSS	AABSS	AABSS	AaVVSSs	AaBCC	AaBCss
	AABBSS	AABBss	AaVVSSs	AABSS	AABSS	AaBBSS	AaBCss	AaBhss
	AaVVSS	AaVVSSs	aaВВСС	AaBCC	AaBCss	aaВВСс	aaBCC	aaBCss
	AABSS	AABSS	AaBCC	AaLCC καφέ	AAAASS καφέ	AaBCss	AaLCC καφέ	Aabbss καφέ
	AABSS	AABSS	AaBCss	Aabbss καφέ	AAAASS	AaBhss	Aabbss καφέ
	AaVVSSs	AaBBSS	aaВВСс	AaBCss	AaBhss	aaBBSS	aaBCss	aaBhss
	AaBCC	AaBCss	aaBCC	AaLCC καφέ	Aabbss καφέ	aaBCss	αααααα Σοκολάτα	αββ Σοκολάτα
	AaBCss	AaBhss	aaBCss	Aabbss καφέ		aaBCss	αββ Σοκολάτα

Ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης τριετερόζυγων γκρίζων ποντικών, λάβαμε: 27 AB_C_ -γκρί;

• 9 Αλφάβητο_- καφέ;
• 9 aaB_C_ -μαύρος;
• 3 aaъls_- σοκολάτα
• 16 A_B_ss; aaB ss; AJbbcc; aabbcc-άσπρο.

Πρόβλημα 1, Τα γλυκά μπιζέλια έχουν γονίδια C; ξεχωριστά προκαλούν το λευκό χρώμα των λουλουδιών, ενώ το μοβ χρώμα λαμβάνεται μόνο όταν υπάρχουν και οι δύο αυτοί παράγοντες στον γονότυπο. Φυτά με γονότυπο ssrrέχουν λευκά λουλούδια. Τι χρώμα θα έχουν τα λουλούδια στους απογόνους του σταυρού; Ssrr x ssrr;

Σε αυτό το πρόβλημα, η κληρονομικότητα χρώματος καθορίζεται από τη συμπληρωματική αλληλεπίδραση δύο γονιδίων.

Καταγράφουμε εν συντομία την κατάσταση του προβλήματος:

Για τον προσδιορισμό των φαινοτύπων των απογόνων, καταγράφουμε πρώτα τους γαμέτες των γονέων. Ένα ετερόζυγο μητρικό φυτό παράγει 4 τύπους γαμετών: CP, Νυμφεύομαι, sR, Νυμφεύομαικαι το πατρικό ομόζυγο φυτό - γαμέτες του ίδιου τύπου - sR.Όταν οι θηλυκοί γαμέτες συγχωνεύονται με τους αρσενικούς γαμέτες, σχηματίζονται τέσσερις τύποι γονότυπου:

Από το διάγραμμα είναι σαφές ότι οι γονότυποι USRRΚαι Ssrrπεριέχουν κυρίαρχα γονίδια C και P, τα οποία καθορίζουν το μωβ χρώμα των λουλουδιών. Οι υπόλοιποι δύο γονότυποι δεν έχουν το κυρίαρχο γονίδιο C, γι' αυτό και τα άνθη είναι λευκά.

Έτσι, η φαινοτυπική διάσπαση έγινε στο μισό» 50 % απόγονοι με μοβ άνθη, 50% με λευκά άνθη.

Πρόβλημα 2. Ένα φυτό με λευκά άνθη, διασταυρωμένο με το ίδιο, παράγει 3/4 απογόνους με λευκά άνθη και 1/4 με μοβ άνθη. Ποιοι είναι οι γονότυποι των γονέων; (Οι ονομασίες των γονιδίων και των χαρακτηριστικών είναι οι ίδιοι όπως στο προηγούμενο πρόβλημα.)

Όλα τα γονίδια των γονικών γονοτύπων σε αυτό το πρόβλημα δεν είναι γνωστά, επειδή το λευκό χρώμα των λουλουδιών οφείλεται στα γονίδια C, P και στον υπολειπόμενο ομοζυγώτη τους - ssrr.Το πρόβλημα μπορεί να λυθεί με βάση την ανάλυση των μωβ φυτών στους απογόνους.

Σύμφωνα με τις συνθήκες του προβλήματος, το μωβ χρώμα των λουλουδιών οφείλεται στην παρουσία δύο κυρίαρχων γονιδίων στον γονότυπο - C και P. Οι απόγονοι έχουν φυτά με μοβ άνθη που έλαβαν το γονίδιο C από τη μητέρα και το γονίδιο P από τον πατέρα. Και τα δύο αυτά γονίδια δεν μπορούν να υπάρχουν στον γονότυπο ενός γονέα, επειδή τα άνθη τους είναι λευκά. Με βάση τα αναγνωρισμένα γονίδια, οι γονότυποι των γονέων μπορούν να γραφτούν ως εξής: S_rrΚαι ΕΣΣΔ _.

Τώρα πρέπει να μάθουμε σε ποια κατάσταση βρίσκονται τα κυρίαρχα γονίδια: ομο- ή ετερόζυγα. Για να γίνει αυτό, αναλύουμε τη φύση της διάσπασης στους απογόνους. Το χαρακτηριστικό χρώματος λουλουδιών χωρίστηκε σε αναλογία 3:1 - τέσσερις γονότυποι σχηματίστηκαν από τέσσερις συγχωνεύσεις. Κατά συνέπεια, οι γονείς είναι ετερόζυγοι για τα γονίδια C και P - SsrrΚαι ssrr.

Ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης φυτών με λευκά άνθη, ελήφθη το 50% των φυτών με μοβ άνθη και το 50% με λευκά άνθη.