Κατακερματισμός στη βιολογία, η διαδικασία διαδοχικών μιτωτικών διαιρέσεων ενός γονιμοποιημένου ωαρίου (ζυγώτης) σε θυγατρικά κύτταρα (βλαστομερή), καθένα από τα οποία διατηρεί τον αρχικό του όγκο μετά τη διαίρεση. το πρώτο στάδιο στην ανάπτυξη όλων των πολυκύτταρων ζώων και ανθρώπων. Ο συνολικός όγκος του κυτταροπλάσματος των βλαστομερών που σχηματίζεται στη διαδικασία σύνθλιψης δεν υπερβαίνει τον συνολικό όγκο του κυτταροπλάσματος του ζυγώτη. Ταυτόχρονα, η ποσότητα της πυρηνικής ουσίας (DNA) στα βλαστομερή διπλασιάζεται πριν από κάθε επόμενη διαίρεση. Επομένως, η αναλογία της ποσότητας του DNA προς την ποσότητα του κυτταροπλάσματος στο ωάριο (η λεγόμενη αναλογία πυρηνικού-κυτταροπλασματικού) διπλασιάζεται μετά από κάθε διαίρεση κατά τη σύνθλιψη. Χωρίς αυτό, οι επακόλουθες αναπτυξιακές διεργασίες (μορφογένεση και διαφοροποίηση) είναι αδύνατες, και αυτό ακριβώς είναι το βιολογικό νόημα του κατακερματισμού. Η διάσπαση συνεχίζεται έως ότου η αναλογία πυρηνικών-κυτταροπλασμάτων επανέλθει στις τιμές που είχε πριν από την περίοδο ανάπτυξης των ωαρίων (βλ. Ωογένεση). Υπάρχουν διαδοχικές περίοδοι σύγχρονης (ο αριθμός των βλαστομερών είναι ίσος με 2n, όπου n είναι ο αριθμός των διαιρέσεων) και ασύγχρονης (ο αριθμός των βλαστομερών δεν είναι ίσος με 2n) σύνθλιψης. Η διάρκεια κάθε περιόδου κατακερματισμού είναι διαφορετική για ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙτων ζώων. Έτσι, στα θηλαστικά (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων), δεν υπάρχει καθόλου περίοδος σύγχρονης διάσπασης, και στα αμφίβια, ο αριθμός των διαιρέσεων σύγχρονης διάσπασης φτάνει τα 10. Στο τέλος της διάσπασης, σχηματίζεται ένα πολυκύτταρο έμβρυο - ο βλαστούλας, η δομή του που εξαρτάται από το είδος της διάσπασης.
Μόνο σε σπάνιες περιπτώσεις, ιδιαίτερα σε κατώτερα ασπόνδυλα (ορισμένα κνιδάρια και επίπεδες σκώληκες), τα βλαστομερή διατάσσονται τυχαία κατά τη διάσπαση (οι λεγόμενες άναρχες διασπάσεις). Σε άλλα ζώα, διακρίνονται διάφοροι τύποι διατεταγμένου κατακερματισμού, ανάλογα τόσο με την ποσότητα και τη θέση του κρόκου στα αυγά όσο και από τις ιδιότητες του φλοιώδους (επιφανειακού) στρώματος τους. Σύμφωνα με τους λεγόμενους κανόνες διάσπασης, οι πυρήνες του ζυγώτη και των βλαστομερών βρίσκονται στο κέντρο του κυτταροπλάσματος χωρίς κρόκο και οι άξονες διαίρεσης βρίσκονται κατά μήκος της μεγαλύτερης έκτασης του τελευταίου. Σε αυγά με μεγάλη ποσότηταΗ διάσπαση του κρόκου είναι μερική ή μεροβλαστική (ο κρόκος δεν εμπλέκεται σε αυτήν). Οι κύριοι τύποι μεροβλαστικής διάσπασης είναι: δισκοειδές, στο οποίο τα βλαστομερή σχηματίζουν έναν δίσκο στο ζωικό (φτωχό σε κρόκο) μέρος του αυγού και ο κρόκος που δεν συνθλίβει βρίσκεται στο φυτικό (πλούσιο σε κρόκο) μέρος (κοκαλώδες ψάρι, πουλιά, ερπετά). επιφανειακό, στο οποίο οι απόγονοι του πυρήνα του ζυγώτη κινούνται κατά μήκος κυτταροπλασματικών γεφυρών από το κέντρο του αυγού στην επιφάνειά του, συμμετέχοντας στο σχηματισμό του κυτταρικού τοιχώματος του βλαστούλα - βλαστόδερμα, ενώ το εσωτερικό μέρος του βλαστού είναι γεμάτο με κρόκο ( στα περισσότερα αρθρόποδα). Στα αυγά με μικρότερη ποσότητα κρόκου (στρογγυλά και αγελάκια, μαλάκια, εχινόδερμα, αμφίβια κ.λπ.), καθώς και σε περίπτωση παντελούς απουσίας του (θηλαστικά), ο κατακερματισμός είναι πλήρης (ολοβλαστικός). Επιπλέον, εάν ο κρόκος εξακολουθεί να υπάρχει στη βλαστική περιοχή του αυγού, η διάσπαση είναι ανομοιόμορφη (τα βλαστομερή που σχηματίζονται σε αυτό το τμήμα είναι μεγαλύτερα από τα βλαστομερή που σχηματίζονται στο ζωικό μέρος) και εάν υπάρχει πολύ λίγο ή καθόλου κρόκος, η διάσπαση είναι ομοιόμορφη, δηλαδή τα βλαστομερή είναι λίγο πολύ ίσα σε μέγεθος.
Σε αυγά με μικρή ποσότητα κρόκου, διακρίνονται σπειροειδή, ακτινωτά και αρκετές ποικιλίες αμφίπλευρης σύνθλιψης. Κατά τη διάρκεια της σπειροειδούς σύνθλιψης (μαλάκια, ανελοειδή), τα μεμονωμένα βλαστομερή ή οι σειρές τους (στιβάδες) που βρίσκονται το ένα πάνω από το άλλο κατά τη διάρκεια κάθε διαίρεσης περιστρέφονται το ένα ως προς το άλλο είτε δεξιόστροφα είτε αριστερόστροφα (δεξιόστροφη και σινεστρική σύνθλιψη, αντίστοιχα). Η κατεύθυνση της συστροφής καθορίζεται από τον γονότυπο της μητέρας, καθώς σχετίζεται με τις ιδιότητες του φλοιώδους στρώματος του ζυγώτη. Με ακτινική σύνθλιψη (εχινόδερμα, χορδές), τέτοιες στροφές δεν συμβαίνουν και τα βλαστομερή βρίσκονται ακριβώς το ένα πάνω από το άλλο. Η αμφίπλευρη σύνθλιψη (στρογγυλοί σκώληκες, κενοφόρα) σχετίζεται με ενεργές κινήσεις των βλαστομερών μεταξύ τους. Κατά κανόνα, κατά τη σπειροειδή και αμφίπλευρη σύνθλιψη, παρατηρείται πρώιμος και μη αναστρέψιμος προσδιορισμός της μορφογενετικής μοίρας των βλαστομερών, που σχετίζεται τόσο με την ανακατανομή των συστατικών του κυτταροπλάσματος του αυγού (οοπλασματικός διαχωρισμός) όσο και με τις αλληλεπιδράσεις επαφής των βλαστομερών. Με την ακτινική σύνθλιψη, ο προσδιορισμός γίνεται αργότερα.
Λιτ .: Belousov L. V. Βασικές αρχές της γενικής εμβρυολογίας. Μ., 2005; Dondua A.K. Αναπτυξιακή βιολογία. SPb., 2005. Τ. 1-2.
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ
Η ουσία του σταδίου σύνθλιψης. Χωρίζουμε -αυτή είναι μια σειρά από διαδοχικές μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγώτη και περαιτέρω βλαστομερών, που καταλήγουν στο σχηματισμό ενός πολυκύτταρου εμβρύου - blastula.Η πρώτη διαίρεση της διάσπασης ξεκινά μετά την ένωση του κληρονομικού υλικού των προπυρήνων και το σχηματισμό μιας κοινής πλάκας μεταφάσεως. Τα κύτταρα που σχηματίζονται κατά τη διάσπαση ονομάζονται βλαστομερή(από τα ελληνικά. blaste-βλαστάρι, φύτρο). Ένα χαρακτηριστικό των μιτωτικών διαιρέσεων σύνθλιψης είναι ότι με κάθε διαίρεση τα κύτταρα γίνονται όλο και μικρότερα μέχρι να φτάσουν την αναλογία των όγκων του πυρήνα και του κυτταροπλάσματος που είναι συνηθισμένη για τα σωματικά κύτταρα. Στο αχινόςΓια παράδειγμα, αυτό απαιτεί έξι διαιρέσεις και το έμβρυο αποτελείται από 64 κύτταρα. Μεταξύ διαδοχικών διαιρέσεων, δεν λαμβάνει χώρα κυτταρική ανάπτυξη, αλλά αναγκαστικά συντίθεται το DNA.
Όλοι οι πρόδρομοι DNA και τα απαραίτητα ένζυμα συσσωρεύονται κατά τη διάρκεια της ωογένεσης. Ως αποτέλεσμα, οι μιτωτικοί κύκλοι συντομεύονται και οι διαιρέσεις διαδέχονται η μία την άλλη πολύ πιο γρήγορα από ότι στα συνηθισμένα σωματικά κύτταρα. Πρώτον, τα βλαστομερή βρίσκονται το ένα δίπλα στο άλλο, σχηματίζοντας ένα σύμπλεγμα κυττάρων που ονομάζεται μορούλα.Στη συνέχεια, σχηματίζεται μια κοιλότητα μεταξύ των κυττάρων - blastocoel,γεμάτο υγρό. Τα κύτταρα ωθούνται στην περιφέρεια, σχηματίζοντας το τοίχωμα της βλάστησης - βλαστόδερμα.Το συνολικό μέγεθος του εμβρύου μέχρι το τέλος της διάσπασης στο στάδιο της βλαστούλας δεν υπερβαίνει το μέγεθος του ζυγώτη.
Το κύριο αποτέλεσμα της περιόδου σύνθλιψης είναι η μετατροπή του ζυγώτη σε πολυκύτταρο έμβρυο μιας βάρδιας.
Μορφολογία σύνθλιψης.Κατά κανόνα, τα βλαστομερή είναι διατεταγμένα με αυστηρή σειρά το ένα σε σχέση με το άλλο και τον πολικό άξονα του αυγού. Η σειρά ή η μέθοδος σύνθλιψης εξαρτάται από την ποσότητα, την πυκνότητα και την κατανομή του κρόκου στο αυγό. Σύμφωνα με τους κανόνες του Sachs-Hertwig, ο κυτταρικός πυρήνας τείνει να βρίσκεται στο κέντρο του κυτταροπλάσματος χωρίς κρόκο και η άτρακτος της κυτταρικής διαίρεσης - προς την κατεύθυνση της μεγαλύτερης έκτασης αυτής της ζώνης.
Σε ολιγο- και μεσοκιθαλικά αυγά, διάσπαση πλήρης,ή ολοβλαστική.Αυτός ο τύπος σύνθλιψης συναντάται σε λάμπες, μερικά ψάρια, όλα τα αμφίβια, καθώς και σε μαρσιποφόρα και πλακούντα θηλαστικά. Με πλήρη διαίρεση, το επίπεδο της πρώτης διαίρεσης αντιστοιχεί στο επίπεδο της αμφίπλευρης συμμετρίας. Το επίπεδο της δεύτερης διαίρεσης είναι κάθετο στο επίπεδο της πρώτης. Και τα δύο αυλάκια των δύο πρώτων διαιρέσεων είναι μεσημβρινά, ᴛ.ᴇ. ξεκινούν από τον ζωικό πόλο και εξαπλώνονται στον βλαστικό πόλο. Το ωοκύτταρο χωρίζεται σε τέσσερα σχεδόν ίσα σε μέγεθος βλαστομερή. Το επίπεδο της τρίτης διαίρεσης είναι κάθετο προς τις δύο πρώτες κατά τη γεωγραφική διεύθυνση. Μετά από αυτό, στα αυγά μεσολεκιθάλης στο στάδιο των οκτώ βλαστομερών, εκδηλώνεται ανομοιόμορφη σύνθλιψη. Στον πόλο των ζώων υπάρχουν τέσσερα μικρότερα βλαστομερή - μικρόμετρα,στο φυτικό - τέσσερα μεγαλύτερα - μακρομερή.Στη συνέχεια, η διαίρεση πηγαίνει ξανά στα επίπεδα των μεσημβρινών και μετά ξανά στα γεωγραφικά επίπεδα.
Σε πολυλεκιθοειδή ωοκύτταρα οστέινων ψαριών, ερπετών, πτηνών, καθώς και μονότρεμων θηλαστικών, η διάσπαση μερικός,ή μεροβλαστική,ᴛ.ᴇ. καλύπτει μόνο το κυτταρόπλασμα απαλλαγμένο από κρόκο. Βρίσκεται με τη μορφή λεπτού δίσκου στον πόλο των ζώων, σε σχέση με αυτό, αυτός ο τύπος σύνθλιψης ονομάζεται δισκοειδής.
Κατά τον χαρακτηρισμό του είδους της σύνθλιψης, λαμβάνει κανείς επίσης υπόψη αμοιβαία διευθέτησηκαι ρυθμός διαίρεσης βλαστομερών. Εάν τα βλαστομερή είναι διατεταγμένα σε σειρές η μία πάνω από την άλλη κατά μήκος των ακτίνων, η σύνθλιψη ονομάζεται ακτινικός.Είναι χαρακτηριστικό των χορδών και των εχινόδερμων. Υπάρχουν και άλλες επιλογές στη φύση. χωροταξική διάταξηβλαστομερή κατά τη σύνθλιψη, η οποία καθορίζει τέτοιους τύπους βλαστομερών όπως τα σπειροειδή στα μαλάκια, τα αμφίπλευρα στα ασκάρια, τα άναρχα στις μέδουσες.
Παρατηρήθηκε μια σχέση μεταξύ της κατανομής του κρόκου και του βαθμού συγχρονισμού στη διαίρεση των ζωικών και των φυτικών βλαστομερών. Στα ολιγολεκιθικά αυγά των εχινοδέρμων, η διάσπαση είναι σχεδόν σύγχρονη· στα μεσολεκιθαλικά ωάρια, ο συγχρονισμός διαταράσσεται μετά την τρίτη διαίρεση, καθώς τα φυτικά βλαστομερή λόγω ένας μεγάλος αριθμόςοι κρόκοι χωρίζονται πιο αργά. Σε μορφές με μερική διάσπαση, οι διαιρέσεις είναι ασύγχρονες από την αρχή και τα βλαστομερή που καταλαμβάνουν κεντρική θέση διαιρούνται ταχύτερα.
Ρύζι. 7.2. Διάσπαση σε χορδές με διαφορετικούς τύπους αυγών.
ΑΛΛΑ -λόγχη? Β -βάτραχος; AT -πουλί; G -θηλαστικό ζώο:
Εγώ-δύο βλαστομερή II-τέσσερα βλαστομερή, III-οκτώ βλαστομερή, IV-μορούλα, V- blastula?
1 - αυλάκια σύνθλιψης, 2 - βλαστομερή, 3- βλαστοδερμία, 4- blastoiel, 5- επιβλαστής, 6- υποβλαστής, 7-εμβρυοβλάστης, 8- τροφοβλάστη; τα μεγέθη των πυρήνων στο σχήμα δεν αντικατοπτρίζουν τις πραγματικές αναλογίες μεγέθους
Ρύζι. 7.2. Συνέχιση
Στο τέλος της σύνθλιψης, σχηματίζεται μια βλάστηλα. Ο τύπος της βλάστουλας εξαρτάται από τον τύπο της σύνθλιψης, άρα και από τον τύπο του αυγού. Ορισμένοι τύποι σύνθλιψης και βλάστουλας φαίνονται στο Σχ. 7.2 και σχήμα 7.1. Για μια πιο λεπτομερή περιγραφή της διάσπασης σε θηλαστικά και ανθρώπους, βλέπε Sec. 7.6.1.
Χαρακτηριστικά της μοριακής γενετικής και βιοχημικές διεργασίεςκατά τη σύνθλιψη.Όπως σημειώθηκε παραπάνω, οι μιτωτικοί κύκλοι κατά τη διάρκεια της περιόδου διάσπασης συντομεύονται σημαντικά, ειδικά στην αρχή.
Για παράδειγμα, ολόκληρος ο κύκλος σχάσης στα αυγά του αχινού διαρκεί 30-40 λεπτά, ενώ η διάρκεια της φάσης S είναι μόνο 15 λεπτά. Οι περίοδοι gi- και 02 πρακτικά απουσιάζουν, αφού στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου έχει δημιουργηθεί η απαραίτητη παροχή όλων των ουσιών και όσο μεγαλύτερη, τόσο μεγαλύτερη είναι. Πριν από κάθε διαίρεση, λαμβάνει χώρα η σύνθεση DNA και ιστονών.
Ο ρυθμός με τον οποίο η διχάλα αντιγραφής κινείται κατά μήκος του DNA κατά τη διάσπαση είναι φυσιολογικός. Ταυτόχρονα, υπάρχουν περισσότερα σημεία έναρξης στο DNA των βλαστομερών παρά στα σωματικά κύτταρα. Η σύνθεση DNA συμβαίνει σε όλα τα αντίγραφα ταυτόχρονα, συγχρονισμένα. Για το λόγο αυτό, ο χρόνος αντιγραφής του DNA στον πυρήνα συμπίπτει με τον χρόνο διπλασιασμού ενός, επιπλέον, συντομευμένου αντιγράφου. Αποδείχθηκε ότι όταν ο πυρήνας αφαιρείται από το ζυγωτό, συμβαίνει διάσπαση και το έμβρυο στην ανάπτυξή του φτάνει σχεδόν στο στάδιο της βλαστούλας. Η περαιτέρω ανάπτυξη σταματά.
Στην αρχή της διάσπασης, άλλοι τύποι πυρηνικής δραστηριότητας, όπως η μεταγραφή, πρακτικά απουσιάζουν. Σε διαφορετικούς τύπους ωαρίων, η γονιδιακή μεταγραφή και η σύνθεση RNA ξεκινούν σε διαφορετικά στάδια. Σε περιπτώσεις όπου υπάρχουν πολλές διαφορετικές ουσίες στο κυτταρόπλασμα, όπως, για παράδειγμα, στα αμφίβια, η μεταγραφή δεν ενεργοποιείται αμέσως. Η σύνθεση RNA σε αυτά αρχίζει στο στάδιο της πρώιμης βλάστουλας. Αντίθετα, στα θηλαστικά η σύνθεση RNA ξεκινά ήδη στο στάδιο δύο βλαστομερών.
Κατά την περίοδο της διάσπασης, σχηματίζονται RNA και πρωτεΐνες, παρόμοια με εκείνα που συντίθενται κατά την ωογένεση. Πρόκειται κυρίως για ιστόνες, πρωτεΐνες της κυτταρικής μεμβράνης και ένζυμα απαραίτητα για την κυτταρική διαίρεση. Αυτές οι πρωτεΐνες χρησιμοποιούνται αμέσως μαζί με τις πρωτεΐνες που έχουν αποθηκευτεί νωρίτερα στο κυτταρόπλασμα των ωαρίων. Μαζί με αυτό, κατά την περίοδο της σύνθλιψης, είναι δυνατή η σύνθεση πρωτεϊνών, κάτι που δεν υπήρχε πριν. Αυτό υποστηρίζεται από δεδομένα για την παρουσία περιφερειακές διαφορέςστη σύνθεση RNA και πρωτεϊνών μεταξύ βλαστομερών. Μερικές φορές αυτά τα RNA και πρωτεΐνες τίθενται σε δράση σε μεταγενέστερο στάδιο.
Σημαντικό ρόλο στον κατακερματισμό παίζει η διαίρεση του κυτταροπλάσματος - κυτταροτομή.Έχει ιδιαίτερη μορφογενετική σημασία, αφού καθορίζει το είδος της σύνθλιψης. Στη διαδικασία της κυτταροτομής, σχηματίζεται πρώτα μια στένωση με τη βοήθεια ενός συσταλτικού δακτυλίου από μικρονημάτια. Η συναρμολόγηση αυτού του δακτυλίου είναι κάτω άμεση επιρροήπόλους της μιτωτικής ατράκτου. Μετά την κυτταροτομή, τα βλαστομερή των ολιγολεκιθαλικών ωαρίων παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους μόνο με λεπτές γέφυρες. Αυτή τη στιγμή είναι πιο εύκολο να χωριστούν. Αυτό συμβαίνει επειδή η κυτταροτομή οδηγεί σε μείωση της περιοχής επαφής μεταξύ των κυττάρων λόγω της περιορισμένης επιφάνειας των μεμβρανών.
Αμέσως μετά την κυτταροτομή, αρχίζει η σύνθεση νέων τμημάτων της κυτταρικής επιφάνειας, η ζώνη επαφής αυξάνεται και τα βλαστομερή αρχίζουν να αγγίζουν σφιχτά. Τα αυλάκια διάσπασης εκτείνονται κατά μήκος των ορίων μεταξύ μεμονωμένων τμημάτων του ωοπλάσματος, αντανακλώντας το φαινόμενο του ωοπλασμικού διαχωρισμού. Για το λόγο αυτό, το κυτταρόπλασμα διαφορετικών βλαστομερών διαφέρει ως προς τη χημική σύσταση.
Θρυμματισμός - έννοια και τύποι. Ταξινόμηση και χαρακτηριστικά της κατηγορίας "Συντριβή" 2017, 2018.
Στα τέλη του XII - αρχές του XIII αιώνα. στη βάση της γενικής κοινωνικής και οικονομικής αναγέννησης της Γερμανίας, έγιναν σημαντικές αλλαγές στην πολιτική δομή της αυτοκρατορίας: οι πρώην φεουδαρχικές περιοχές (δουκάτα, αρχιεπισκοπές) μετατράπηκαν σε σχεδόν εντελώς ανεξάρτητα κράτη .... .
ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ Διάλεξη 8 Η γονιμοποίηση είναι η διέγερση ενός ωαρίου από ένα σπερματοζωάριο ώστε να αναπτυχθεί ενώ ταυτόχρονα μεταφέρεται το κληρονομικό υλικό του πατέρα στο ωάριο. Στη διαδικασία της γονιμοποίησης, το σπερματοζωάριο συγχωνεύεται με το ωάριο, ενώ ο απλοειδής πυρήνας ....
ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΔΙΑΛΕΞΗ Νο. 4 Πλύσιμο ορυκτών Το πλύσιμο χρησιμοποιείται στον εμπλουτισμό κοιτασμάτων σπάνιων και πολύτιμων μετάλλων, μεταλλευμάτων σιδηρούχων μετάλλων, φωσφοριτών, καολινών, δομικών υλικών (άμμος, θρυμματισμένη πέτρα), ...
Χωρίζουμε- πρόκειται για μια σειρά διαδοχικών μιτωτικών κυτταρικών διαιρέσεων του εμβρύου, ως αποτέλεσμα των οποίων σχηματίζεται η βλάστουλα. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτής της περιόδου είναι η απουσία ανάπτυξης βλαστομερών, επιπλέον, μέχρι το τέλος της περιόδου σύνθλιψης, ο όγκος του εμβρύου μειώνεται κάπως. Με κάθε νέα διαίρεση, τα κύτταρα γίνονται μικρότερα, αλλά οι πυρήνες των διαιρούμενων κυττάρων δεν αλλάζουν λόγω των συνεχιζόμενων διεργασιών αναδιπλασιασμού του DNA. Έτσι, μέχρι την 5η-7η διάσπαση, αποκαθίσταται η φυσιολογική αναλογία των όγκων του πυρήνα και του κυτταροπλάσματος στα βλαστομερή, η οποία διαταράσσεται στα γεννητικά κύτταρα.
Πρέπει να σημειωθεί ότι η μέθοδος σύνθλιψης εξαρτάται από την ποσότητα, την πυκνότητα και τη φύση της κατανομής του κρόκου στο αυγό. Η ταξινόμηση των αυγών κατά την ποσότητα του κρόκου και η κατανομή του στο κυτταρόπλασμα παρουσιάζεται στον Πίνακα 9.
Υπάρχουν οι ακόλουθες μέθοδοι σύνθλιψης:
1. Ολοβλαστική(ή πλήρες) - το αυγό χωρίζεται εντελώς. Με αυτόν τον τρόπο, ο κατακερματισμός λαμβάνει χώρα σε α- ή ολιγοηλεκτρικά κύτταρα. Εάν τα προκύπτοντα βλαστομερή έχουν το ίδιο μέγεθος, τότε μιλούν για ολοβλαστικό ομοιόμορφο κατακερματισμό (για παράδειγμα, στο λόγχη). Εάν τα βλαστομερή που προκύπτουν διαφέρουν σε μέγεθος, τότε αυτός ο τύπος ολοβλαστικού κατακερματισμού ονομάζεται ανομοιόμορφος (για παράδειγμα, στον πόνο καριτέ nstva, οργανισμοί, συμπ. και στα θηλαστικά).
2. μεροβλαστικός(ή ελλιπής). Αυτή η μέθοδος σύνθλιψης είναι χαρακτηριστική για αυγά με μεγάλη ποσότητα κρόκου, με αποτέλεσμα να μην χωρίζεται ολόκληρο το αυγό, αλλά μόνο 1 παλιόςτο μέρος του είναι απαλλαγμένο από κρόκο. Διακρίνω:
Επιφανειακή σύνθλιψη. Αυτός ο τύπος διάσπασης είναι ειδικός για τα κεντρολοκιθαλικά αυγά (π.χ. έντομα). Θα πρέπει να υπενθυμίσουμε ότι σε τέτοια αυγά, το κυτταρόπλασμα που περιβάλλει τον κεντρικά τοποθετημένο πυρήνα και το περιφερειακό του στρώμα είναι χωρίς κρόκο. Μετά από αρκετές πυρηνικές διαιρέσεις, τα νεοσχηματισμένα βλαστομερή ωθούνται στην επιφάνεια του αυγού. Έτσι, στην επιφάνεια του ωαρίου σχηματίζεται ένα στρώμα κυττάρων - το βλαστόδερμα. -Η δισκοειδής διάσπαση είναι χαρακτηριστική των τελοκιθαλικών αυγών, στα οποία ο ζωικός πόλος είναι απαλλαγμένος από κρόκο, όπου λαμβάνει χώρα η διάσπαση (για παράδειγμα, σε καρχαρίες, ακτίνες, ερπετά και πτηνά).
Ως αποτέλεσμα της σύνθλιψης, σχηματίζεται μια βλάστηλα. Καθώς η διάσπαση προχωρά, τα βλαστομερή απομακρύνονται όλο και περισσότερο το ένα από το άλλο, σχηματίζοντας ένα γεμάτο με υγρό blastocoel, δηλ. πρωτογενής κοιλότητα του εμβρύου. Τα στρώματα των κυττάρων που αποτελούν το τοίχωμα της βλαστούλας ονομάζονται βλαστόδερμα. Μια μονοστρωματική βλαστούλα με μεγάλο βλαστοκόελο ονομάζεται τυπική βλάστηλα ή κοελοβλάστουλα. Ένα blastula χωρίς έντονο blastocoel ονομάζεται sterroblastula.
Με την επιφανειακή σύνθλιψη, σχηματίζεται μια περιβλάστουλα, η οποία έχει μια ιδιόμορφη δομή. Στην περιβλαστούλα, το blastocoel γεμίζει κυρίως με κρόκο και όχι μόνο με υγρό. Το βλαστόδερμα αποτελείται από ένα μόνο στρώμα κυττάρων.
Η δισκοειδής σύνθλιψη οδηγεί στο σχηματισμό δισκοβλάστουλας. Στη δισκοβλάστουλα, το blastocoel έχει την εμφάνιση μιας πεπλατυσμένης σχισμής που βρίσκεται κάτω από τον βλαστικό δίσκο.
Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα της αμφιβλάστουλας είναι η παρουσία έντονα διαφορετικών εμφάνισηκαι τις λειτουργίες των βλαστομερών του φυτικού και ζωικού πόλου.
Τύποι βλαστούλας:
Κοελοβλάστουλα;
Δισκοβλαστούλα;
Αμφιβλάστες;
Sterroblastula;
Περιβλάστουλα;
Βλαστοκύστη.
1 - μορούλα (στάδιο που προηγείται της βλαστούλας)
2 - κοελοβλάστουλα - λόγχη
3 - αμφίβλαστη - αμφίβια
4 - δισκοβλάστουλα - πουλιά, χόνδρινα και οστεώδη ψάρια, ερπετά, κατώτερα θηλαστικά
5 - sterroblastula (χωρίς κοιλότητα) - σφουγγάρια, coelenterates, μαλάκια, σκουλήκια, αρθρόποδα
6 - περιβλάστουλα (το κέντρο καταλαμβάνεται από αδιαίρετο κρόκο) - αρθρόποδα
Στο κάτω μέρος της βλαστοκύστης - θηλαστικά (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων)
Καθώς συμβαίνει αυτός ο κατακερματισμός, ονομάζονται εμβρυϊκά κύτταρα βλαστομερή,γίνονται μικρότεροι (διαίρεση παλιντομής). Αυτή η διαδικασία ονομάζεται συντριπτικός. Συνεχίζεται μέχρι το σχηματισμό ενός μικροκυτταρικού εμβρύου.
Οι τύποι σύνθλιψης των γονιμοποιημένων ωαρίων καθορίζονται από τη δομή τους. Η σύνθλιψη μπορεί να είναι πλήρηςκαι μερικός(εικ. 26), επιπόλαιος, ακτινικός, σπειροειδήςκαι διμερής.
Στο πλήρης, ή ολοβλαστική, συντριπτικόςολόκληρος ο ζυγώτης ή το ωάριο χωρίζεται σε βλαστομερή και τα αυλάκια διάσπασης διεισδύουν στα βαθύτερα μέρη του αυγού. Με άλλα λόγια, τα αυλάκια διάσπασης χωρίζουν εντελώς το αυγό σε βλαστομερή. Ανάλογα με το μέγεθος των βλαστομερών που προκύπτουν, η σύνθλιψη μπορεί να είναι ισάριθμεςκαι άνισος. Με ομοιόμορφη σύνθλιψη, τα ομολεκιθοειδή αυγά διατηρούν το συγχρονισμό σύνθλιψης των βλαστομερών για μεγάλο χρονικό διάστημα, επομένως έχουν το ίδιο μέγεθος και παρατηρείται διπλασιασμός του αριθμού τους: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Με ανομοιόμορφη σύνθλιψη, ο συγχρονισμός των η σύνθλιψη διαταράσσεται, καθώς τα φτωχά βλαστομερή με σύμπλοκο κρόκο συνθλίβονται πιο γρήγορα από τα πλούσια σε κρόκο βλαστομερή. Ως αποτέλεσμα, αποδεικνύεται ότι είναι διαφορετικών μεγεθών και δεν υπάρχει σταθερός διπλασιασμός του αριθμού τους.
Στο μερικός, ή μεροβλαστικός, συντριπτικόςτα αυλάκια δεν χωρίζουν τελείως το αυγό, οπότε το μεγαλύτερο μέρος του δεν συνθλίβεται. Υπάρχουν επίσης επιλογές εδώ. Για παράδειγμα, στα πουλιά και στα ερπετά, το έμβρυο αναπτύσσεται λόγω μιας μικρής ποσότητας κυτταροπλάσματος που βρίσκεται στον ζωικό (άνω) πόλο. Το υπόλοιπο αυγό γεμίζει με κρόκο και δεν θρυμματίζεται. Σχηματίζεται ένας κυτταροπλασματικός δίσκος, κατά μήκος του οποίου περνούν αυλάκια σύνθλιψης.
Επιφανειακή σύνθλιψηχαρακτηριστικό των εντόμων που έχουν κεντρολοκιθαλικά αυγά. Σε αυτή την περίπτωση, οι πρώτες λίγες διαιρέσεις του πυρήνα, που βρίσκονται στο κέντρο του ωαρίου, συμβαίνουν χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Στη συνέχεια, οι πυρήνες περιβάλλονται από ένα μικρό στρώμα κυτταροπλάσματος και, σαν να λέγαμε, επιπλέουν από τη μάζα του κρόκου προς την επιφάνεια, ενώνονται εκεί με το επιφανειακό στρώμα του κυτταροπλάσματος. Στη ζώνη αυτή γίνεται ο σχηματισμός βλαστομερών, ενώ μέσα παραμένει ένας αδιαίρετος κρόκος.
Ανάλογα με τη θέση των βλαστομερών μεταξύ τους, διακρίνονται τρεις τύποι σύνθλιψης: ακτινικός, σπειροειδήςκαι διμερής.
Στο ακτινική σύνθλιψηοι δύο πρώτες διαιρέσεις είναι μεσημβρινές, μετά ακολουθούν οι ισημερινές διαιρέσεις, όταν το επίπεδο διαίρεσης είναι κάθετο στα επίπεδα των δύο πρώτων διαιρέσεων. Από αυτή την άποψη, τέσσερα βλαστομερή του ζωικού ημισφαιρίου βρίσκονται πάνω από τέσσερα βλαστομερή του βλαστικού ημισφαιρίου, γεγονός που δημιουργεί ακτινική συμμετρία (Εικ. 27, α).
Η ακτινική σύνθλιψη των αυγών είναι χαρακτηριστικό τέτοιων ομάδων ζώων όπως τα εχινόδερμα. Σε έναν αχινό, ακόμη και στο στάδιο των 64 βλαστομερών, είναι αδύνατο να εντοπιστεί ένα άτομο από αυτά, καθώς τα πρώτα στάδια σύνθλιψης δίνουν πανομοιότυπα κύτταρα.
Στο σπειροειδής σύνθλιψη(Εικ. 27, β) τα ζωικά κύτταρα μετατοπίζονται σε σχέση με τον άξονα ζώου-βλαστικού (εμπρός-οπίσθιο) του ωαρίου. Το επίπεδο σύνθλιψης τρέχει υπό γωνία προς αυτό και προς τον ισημερινό του αυγού. Οι άξονες των μιτωτικών ατράκτων σχηματίζουν σπείρες και τα βλαστομερή φαίνεται να εναλλάσσονται μεταξύ τους. Η σπειροειδής σύνθλιψη χαρακτηρίζεται από μια άκαμπτη σειρά, η οποία μας επιτρέπει να ανιχνεύσουμε περαιτέρω μοίρατα βλαστομερή, ή μάλλον, τα παράγωγά τους. Μετά τις δύο πρώτες διασπάσεις, σχηματίζονται τέσσερα βλαστομερή ΕΝΑ, σι, ντοκαι ρε. Οι επόμενες διαιρέσεις δημιουργούν μικρότερα βλαστομερή (μικρομερή), 1 ένα, 1 σι, 1 ντοκαι 1 ρε. Τα παρακάτω μικρομέτρα είναι 2 ένα, 2 σι, 2 ντοκαι 2 ρεκ.λπ. Έχει διαπιστωθεί ότι σε ορισμένα ζώα των οποίων τα αυγά συνθλίβονται σύμφωνα με τον σπειροειδή τύπο, ολόκληρο το εξώδερμα προέρχεται από τρία τεταρτημόρια μικρομερών που διαχωρίζονται από τα τέσσερα πρώτα βλαστομερή κατά τη διάρκεια διαδοχικών σταδίων σύνθλιψης.
Πολλές ομάδες ασπόνδυλων, όπως τα nemerteans, τα annelids και τα μαλάκια, χαρακτηρίζονται από σπειροειδή σύνθλιψη. Μερικές φορές εκφράζεται η άποψη ότι αυτός ο τύπος κατακερματισμού είναι σημάδι φυλογενετικής σχέσης μεταξύ τους. Μπορεί μόνο να δηλωθεί με βεβαιότητα ότι η εξάπλωση του σπειροειδούς κατακερματισμού σε διάφορους τύπους δείχνει μόνο ότι αυτό είναι ένα συντηρητικό σημάδι. υλικό από τον ιστότοπο
Ο τύπος σύνθλιψης είναι συνήθως σταθερός και χαρακτηριστικός για κάθε δεδομένο είδος ζώου. Η μορφολογία της σύνθλιψης ζώων διαφέρει σε διαφορετικές ομάδες ζώων. Ένας από τους κύριους παράγοντες που καθορίζουν αυτές τις διαφορές είναι η ποσότητα του κρόκου που περιέχεται στο αυγό και η κατανομή του σε όλο το κυτταρόπλασμα. Ελλείψει ή με μικρές και μεσαίες ποσότητες κρόκου στο αυγό, όλο το περιεχόμενό του συμμετέχει στις διαδικασίες σύνθλιψης. Στα αυγά με μεγάλη ποσότητα κρόκου, μόνο ένα μικρό μέρος του κυτταροπλάσματος απαλλαγμένο από κρόκο συνθλίβεται. Έτσι, ανάλογα με τον κρόκο, διακρίνονται δύο τύποι διάσπασης στο κυτταρόπλασμα: πλήρης (ολοβλαστική) μερική (μεροβλαστική).
Η πλήρης διάσπαση είναι χαρακτηριστική για όλα τα ωοκύτταρα των τύπων αλεκιθάλης, ολιγολεκιθάλης και μεσολοκιθάλης. Η σύνθλιψη Pogo χωρίζεται σε ομοιόμορφη και ανομοιόμορφη. Η πλήρης ομοιόμορφη σύνθλιψη είναι χαρακτηριστική των αυγών με χαμηλή περιεκτικότητα σε κρόκο (ολιγολεκιτικό) και με ομοιόμορφη κατανομή στο κυτταρόπλασμα (ομολεκτικό ή ισολεκιταλικό).
Χαρακτηριστικό παράδειγμα πλήρους ομοιόμορφης διάσπασης είναι η διάσπαση ωαρίου λόγχης, που πρωτομελετήθηκε από τον Α.Ο. Κοβαλέφσκι. Ο ίδιος κατακερματισμός παρατηρείται σε ολοθούρια (κατηγορία εχινόδερμων). Το πρώτο αυλάκι διάσπασης εκτείνεται στη μεσημβρινή κατεύθυνση από το ζώο προς τον βλαστικό πόλο, διαιρώντας το ζυγώτη σε δύο βλαστομερή. Το δεύτερο αυλάκι κινείται επίσης προς τη μεσημβρινή κατεύθυνση, αλλά σε επίπεδο κάθετο στο επίπεδο του πρώτου αυλακιού, με αποτέλεσμα το σχηματισμό. 4 βλαστομερή. Το τρίτο αυλάκι διάσπασης θα περάσει ισημερινά, αλλά σε επίπεδο κάθετο στα δύο πρώτα επίπεδα διάσπασης, χωρίζοντας το έμβρυο σε 8 βλαστομερή. Τα βλαστομερή που σχηματίζονται κατά τη διάρκεια μιας τέτοιας σύνθλιψης έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος. Περαιτέρω εναλλαγή των αυλακώσεων διάσπασης στις μεσημβρινές και ισημερινές διευθύνσεις οδηγεί στη διάταξη των βλαστομερών με τη μορφή σειρών που αντιστοιχούν στις ακτίνες της σφαίρας. Η διάσπαση με μια τέτοια διάταξη βλαστομερών ονομάζεται ακτινωτή. Η διάσπαση τελειώνει με το σχηματισμό βλάστουλας, που μοιάζει με κούφια μπάλα (Εικ. 1).
Ρύζι. 1. Διαδοχικά στάδια πλήρους ομοιόμορφης σύνθλιψης (Α-Ε) ολοθουριανών αυγών: E - coeloblastula; bl - blastocoel (σύμφωνα με τους Korschelt και Geider).
Στα πρώτα στάδια της σύνθλιψης, όλα τα βλαστομερή διαιρούνται ταυτόχρονα (σύγχρονα). Με τη σύγχρονη σύνθλιψη, ο αριθμός των κελιών διπλασιάζεται: 2, 4, 8, 16 κ.λπ. Με το πέρασμα του χρόνου ανάπτυξης, ο συγχρονισμός της σύνθλιψης σπάει και γίνεται ασύγχρονος. Με την ασύγχρονη διάσπαση, οι ρυθμοί διαίρεσης των βλαστομερών του ζώου και των βλαστικών πόλων γίνονται διαφορετικοί. Η διάρκεια της σύγχρονης και της ασύγχρονης περιόδου δεν είναι ίδια σε διαφορετικά ζώα.
Ο πλήρης ανομοιόμορφος κατακερματισμός είναι χαρακτηριστικός των αυγών των αμφιβίων, ορισμένων κυκλοστομών και χόνδρινο ψάρι. Ας εξετάσουμε αυτόν τον τύπο διάσπασης χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της διάσπασης αυγών αμφιβίων. Τα δύο πρώτα αυλάκια διάσπασης τρέχουν μεσημβρινά, σχηματίζοντας 4 βλαστομερή ίδιου μεγέθους. Το τρίτο αυλάκι τρέχει προς τη γεωγραφική κατεύθυνση, πιο κοντά στον πόλο του ζώου και χωρίζει το έμβρυο σε 8 βλαστομερή άνισων μεγεθών. Στο ζωικό τμήμα του εμβρύου σχηματίζονται 4 μικρά βλαστομερή.Αργότερα εναλλάσσονται αυλάκια μεσημβρινής και γεωγραφικής διάσπασης.Αργότερα εμφανίζονται εφαπτομενικά αυλάκια διάσπασης στα αμφίβια, χωρίζοντας τα βλαστομερή σε επίπεδο παράλληλο προς την επιφάνεια του εμβρύου. Στο τελικό στάδιοδιαδικασία σύνθλιψης, σχηματίζεται μια βλάστηλα με μια μικρή κοιλότητα μετατοπισμένη στον πόλο του ζώου (Εικ. 2.)
Εικ.2. Διαδοχικά στάδια σύνθλιψης (Α - Ε) αυγών βατράχου(σύμφωνα με τον Μπαλίνσκι)
Η μερική σύνθλιψη είναι χαρακτηριστική των πολυλεκτικών ωοκυττάρων. Με τη μερική σύνθλιψη χωρίζονται μόνο εκείνα τα μέρη του ωοπλάσματος που είναι περισσότερο ή λιγότερο απαλλαγμένα από κρόκο, ενώ το μέρος του αυγού που είναι γεμάτο με κρόκο δεν υπόκειται σε σύνθλιψη. Ανάλογα με την κατανομή του κρόκου στο αυγό, η μερική σύνθλιψη χωρίζεται σε δισκοειδή και επιφανειακή.
Η μερική δισκοειδής διάσπαση είναι χαρακτηριστική των τελοκιθαλικών αυγών με μεγάλη ποσότητα κρόκου. Αυτός ο τύπος σύνθλιψης είναι χαρακτηριστικός για τα οστεώδη ψάρια, τα ερπετά και τα πουλιά. Μόνο το απαλλαγμένο από κρόκο τμήμα του ωοπλάσματος του ζωικού πόλου, όπου βρίσκεται ο πυρήνας, εμπλέκεται στη διαδικασία διάσπασης και το άλλο μέρος του, πλούσιο σε κρόκο, δεν εμπλέκεται στη διαδικασία διάσπασης. Η περιοχή σε σχήμα δίσκου του ενεργού κυτταροπλάσματος του ωαρίου ονομάζεται βλαστικός δίσκος. Επομένως, η σύνθλιψη ονομάζεται δισκοειδής. Ο δισκοειδής κατακερματισμός του βλαστικού δίσκου ξεκινά με την εμφάνιση μεσημβρινών αυλακώσεων που χωρίζουν τον βλαστικό δίσκο σε πολλά βλαστομερή. Μετά από αυτό, περνά ένα εφαπτομενικό αυλάκι σύνθλιψης. Οι επόμενες αυλακώσεις σύνθλιψης τρέχουν σε διαφορετικές κατευθύνσεις και ο βλαστικός δίσκος μετατρέπεται σε μια πολυστρωματική πλάκα, η οποία ονομάζεται βλαστόδερμα. Το βλαστόδερμο βρίσκεται πάνω από τον κρόκο και χωρίζεται από αυτό με μια στενή σχισμή - την υποεμβρυϊκή κοιλότητα που αντιστοιχεί στο blastocoel. Ως αποτέλεσμα της σύνθλιψης, σχηματίζεται μια βλάστηλα (Εικ. 3).
Εικ.3. Διαδοχικά στάδια δισκοειδούς σύνθλιψης (Α - Δ) αυγών κότας.Άποψη του βλαστικού δίσκου από ψηλά (σύμφωνα με τον Belousov).
Η μερική επιφανειακή σύνθλιψη είναι χαρακτηριστική των κεντρολοκιθαλικών αυγών αρθρόποδων. Η διάσπαση των κεντρολοκιθαλικών αυγών συμβαίνει με τέτοιο τρόπο ώστε μετά από αρκετές διαιρέσεις του πυρήνα, οι πυρήνες που προκύπτουν αρχίζουν να μεταναστεύουν στην επιφάνεια του αυγού. Εδώ είναι διατεταγμένα σε μία σειρά, σχηματίζοντας ένα συγκυτιακό στρώμα. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαδικασία κατάτμησης της επιφανειακής στιβάδας του ωοπλάσματος του αυγού. Ως αποτέλεσμα, το επιφανειακό στρώμα του ωοπλάσματος χωρίζεται σε βλαστομερή, σχηματίζοντας το βλαστόδερμα. Η διάσπαση τελειώνει με το σχηματισμό βλάστουλας (Εικ. 4).
Εικ.4. Διαδοχικά στάδια (Α - Δ) της επιφανειακής σύνθλιψης του σκαθαριού.Οι πυρήνες διάσπασης έρχονται σταδιακά στην επιφάνεια του αυγού, σχηματίζοντας μια περιβλάστη (σύμφωνα με τον Belousov).
Για να κατανοήσετε τα χαρακτηριστικά ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙσυντριπτικός μεγάλης σημασίαςέχουν δύο κανόνες κυτταρικών διαιρέσεων από τους S. Hertwig και J. Sachs.
Σύμφωνα με τον πρώτο κανόνα των Hertwig και Sachs, ο πυρήνας του αυγού βρίσκεται στο κέντρο του ωοπλάσματος χωρίς κρόκο. Σύμφωνα με τον δεύτερο κανόνα, η πυρηνική άτρακτος βρίσκεται στην κατεύθυνση της μεγαλύτερης έκτασης του κυτταροπλάσματος απαλλαγμένου από κρόκο. Η εφαρμογή αυτών των κανόνων για την εξήγηση της διάσπασης μπορεί να απεικονιστεί από τη διάσπαση ενός αυγού αμφιβίου.
Σύμφωνα με τον πρώτο κανόνα των Hertwig και Sachs, στα αυγά των τελοκιτθικών αμφιβίων, ο πυρήνας θα βρίσκεται έκκεντρα, δηλ. μετατοπίστηκε στον ζωικό πόλο του αυγού. Σύμφωνα με τον δεύτερο κανόνα, η άτρακτος της πρώτης διαίρεσης διάσπασης βρίσκεται στη γεωγραφική διεύθυνση (παράλληλη με τον ισημερινό) του αυγού και το αυλάκι διάσπασης σε αυτή την περίπτωση θα τρέχει κάθετα σε αυτό. Οι άξονες των δύο δεύτερων διαιρέσεων του αυγού θα βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο με το πρώτο, προς την κατεύθυνση της μεγαλύτερης έκτασης του κυτταροπλάσματος χωρίς κρόκο, αλλά σε ορθή γωνία με την πρώτη άτρακτο. Επομένως, σε κάθε βλαστομερές, το δεύτερο αυλάκι διάσπασης θα τρέχει κάθετα στη δεύτερη άτρακτο της πυρηνικής σχάσης, δηλ. στη μεσημβρινή διεύθυνση και σε ορθή γωνία προς το επίπεδο της πρώτης σύνθλιψης. Δύο μεσημβρινές αυλακώσεις χωρίζουν τον ζυγώτη σε τέσσερα βλαστομερή. Η μεγαλύτερη έκταση του κυτταροπλάσματος απαλλαγμένου από κρόκο σε καθένα από αυτά αποδεικνύεται ότι είναι, τώρα προς την κατεύθυνση του άξονα ζώου-βλάστη και η άτρακτος των τρίτων τμημάτων διάσπασης θα βρίσκεται σε αυτήν την κατεύθυνση (μεσημβρινός) και τα αυλάκια διάσπασης θα περάσει στο γεωγραφικό επίπεδο, κάθετα στις ατράκτους της πυρηνικής διαίρεσης. Οι επόμενες αυλακώσεις σύνθλιψης θα εναλλάσσονται είτε στη μεσημβρινή είτε στη γεωγραφική κατεύθυνση.
Οι κανόνες των Hertwig και Sachs ισχύουν όχι μόνο για να εξηγήσουν τη διαδικασία διάσπασης των αυγών των αμφιβίων, αλλά και σε όλα τα άλλα ωοκύτταρα της τελοκιτάλης και της κεντρολοκιθαλικής δομής. Ωστόσο, αυτοί οι κανόνες δεν ισχύουν για τη διάσπαση των ωοκυττάρων αλεικιθάλης και ολιγολεκιθάλης.
